Черная субстанция имеет двусторнние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.
Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Здесь происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы. Т.е. поворот головы в сторону источника света. Нижние бугры четверохолмия: являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В этих буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.
Функции промежуточного мозга.
Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга, мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер. Они делятся: на неспецифические и специфические. Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов Р.Ф., гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию. Т.е. они обеспечивают определенный уровень функционального активности коры.
Специфические ядра делятся на переключающие или релейные и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С помощью них происходит переключение сигналов идущих от нижележащих отделов ЦНС на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В. переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов.
Ассоциативные нейроны имеют большее количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они их получают эти сигналы от переключающих и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез и формируются сложные ощущения.
Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.
В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп - преоптические, передние, средние, наружные и задние. Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальньши ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами. Поэтому при их возбуждении урежаются сердцебиения, снижается АД, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами. Во-вторых, ГТ влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам ГТ свойственно явление нейросекреции. Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядре вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины. По венозной гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь тропные гормоны влияют на функции других желез внутренней секреции.
Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.
Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций. Например, мотиваций и поведения голода, жажды. При раздражение вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении наоборот наступает неутолимый голод. Т.е. здесь находятся центры голода и насыщения. При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает. В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна. В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра ГТ вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций -удовольствия и неудовольствия. При раздражении некоторых ядер ГТ у человека возникает эйфория, повышается сексуальность.
ГТ принадлежит важная роль в развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессоров (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам ГТ, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропинрелизинг гормона, а как следствие АКТГ. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяются адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.
При патологии ГТ возникают расстройства терморегуляции (гипер- и гипотермия), аппетита (афагия-, гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым созреванием, нарушениями менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.
27-09-2012, 14:39
Описание
Особое внимание строению хрусталика уделялось на самых ранних этапах микроскопии. Именно хрусталик впервые исследован микроскопически Левенгуком, который указал на его волокнистую структуру.Форма и размер
(Lens) представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска, полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом (рис. 3.4.1).
Рис. 3.4.1. Взаимоотношение хрусталика с окружающими структурами и его форма: 1 - роговая оболочка; 2- радужная оболочка; 3- хрусталик; 4 - ресничное тело
Хрусталик уникален тем, что он является единственным «органом» тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях - от эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти. Существенным его отличием является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов. Уникален он и в отношении особенностей метаболизма (преобладает анаэробное окисление), химического состава (наличие специфических белков - кристаллинов), отсутствия толерантности организма к его белкам. Большинство этих особенностей хрусталика связано с характером эмбрионального его развития, о чем будет сказано несколько ниже.
Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой связки (ресничный поясок) присоединен к ресничному эпителию (рис. 3.4.2).
Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза (схема) (no Rohen; 1979): а - срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза (1 - роговая оболочка: 2- радужная оболочка; 3- ресничное тело; 4 - ресничный поясок (циннова связка); 5 - хрусталик); б - сканирующая электронная микроскопия структур переднего отдела глаза (1 - волокна зонулярного аппарата; 2- ресничные отростки; 3 - ресничное тело; 4 - хрусталик; 5 - радужка; 6 - склера; 7 - шлеммов канал; 8 - угол передней камеры)
Благодаря расслаблению цинновой связки при сокращении ресничной мышцы происходит деформация хрусталика (увеличение кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей). При этом выполняется основная его фу7нкция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. В покое без аккомодации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр преломляющей силы схематического глаза. Для выполнения своей основной роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.
Хрусталик человека растет непрерывно на протяжении всей жизни, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда эмбрион достигает размера в 18-24 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается. Зонулярный аппарат , появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.
В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра . Натяжение цинновой связки способствует изменению формы хрусталика.
Диаметр хрусталика (измеренный по экватору) взрослого человека равен 9-10 мм. Толщина его на момент рождения в центре равна приблизительно 3,5-4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а затем медленно увеличивается до 4.75-5,0 мм к старческому возрасту. Толщина изменяется и в связи с изменением аккомодационной способности глаза.
В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом изменяется в меньшей степени. При рождении он равняется 6,5 мм, на втором десятилетии жизни - 9- 10 мм. В последующем он практически не меняется (табл. 3.4.1).
Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, 1977)
Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8,0-14,0 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством цинновой связки присоединяется к отросткам ресничного тела.
Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом . Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.
Задняя поверхность хрусталика обладает большей кривизной (радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм)). Ее обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство , выполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано еще Бергером (Berger) в 1882 году. Его можно наблюдать при использовании щелевой лампы.
Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии от них в 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная. Она обладает многочисленными складками, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется цинновая связка. Складки исчезают при аккомодации, т. е. при прекращении натяжения связки.
Коэффициент преломления хрусталика равен 1,39, т. е. несколько больший, чем коэффициент преломления камерной влаги (1,33). Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий.
При рождении аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.
При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации (рис. 3.4.3).
Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов различного возраста (по Bron et al., 1998): а - возраст 20 лет; б - возраст 50 лет; б - возраст 80 лет (1 - капсула; 2 - первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 - первая зона разобщения (С1 бета); 4 - вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 - рассеивающая свет зона глубокой коры (С3); 6 - светлая зона глубокой коры; 7 - ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания света
Во-первых, выявляется многослойность хрусталика. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:
- капсула;
- подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона С 1а);
- светлая узкая зона неоднородного рассеивания (С1);
- полупрозрачная зона коры (С2).
Ядро хрусталика рассматривают как его пренатальную часть. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается светлая зона, называемая «зародышевым» (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.
Определяются следующие структурные элементы хрусталика (рис. 3.4.4-3.4.6):
Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хрусталика: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителий хрусталика центральных участков; 3- эпителий хрусталика переходной зоны; 4- эпителий хрусталика экваториальной области; 5 - эмбриональное ядро; 6-фетальное ядро; 7 - ядро взрослого; 8 - кора
Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной области хрусталика (по Hogan et al., 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - экваториальные эпителиальные клетки; 3- хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпителиальных клеток, расположенных в области экватора хрусталика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые волокна
Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы хрусталика экваториальной области, цинновой связки и стекловидного тела: 1 - волокна стекловидного тела; 2 - волокна цинновой связки; 3-прекапсулярные волокна: 4-капсула хрусталика
- Капсула.
- Эпителий.
- Волокна.
Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой, которая является не чем иным, как базальной мембраной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика самая толстая базальная мембрана тела человека. Спереди капсула толще (15,5 мкм спереди и 2,8 мкм - позади) (рис. 3.4.7).
Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных зонах
Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса цинновой связки. С возрастом толщина капсулы увеличивается, что более выражено спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.
Способность эпителиальных клеток к капсулообразованию сохраняется на протяжении всей жизни и проявляется даже в условиях культивирования эпителиальных клеток.
Динамика изменения толщины капсулы приведена в табл. 3.4.2.
Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины капсулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alvarado, Wedell, 1971)
Эти сведения могут понадобиться хирургам, производящим экстракцию катаракты и использующим капсулу для крепления заднекамерных интраокулярных линз.
Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток , но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и практически постоянно находится под действием внешних сил, т. е. в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при лазерной капсулотомии.
В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8).
Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителиальный слой капсулы хрусталика; 3 - хрусталиковые волокна
В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.
Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9).
Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - циннова связка; 2 - капсула хрусталика; 3- эпителиальный слой капсулы хрусталика; 4 - хрусталиковые волокна
Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм.
В постнатальном периоде происходит некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.
Fisher установил, что 90% утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.
В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения , состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.
Места прикрепления цинновой связки к капсуле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название-перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть капсулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл цинновой связки 10 нм.
В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного материала, а именно фибриллина, о роли которого указано выше.
Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламинин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.
Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто.
Эпителий хрусталика (epithelium lentis) состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах полигональные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне - 5009 клеток в мм2 у мужчин и 5781-у женщин. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.
Необходимо подчеркнуть, что в тканях хрусталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания . Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обеспечивает до 20% потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функционирует и пентозофосфатный шунт, обеспечивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.
Эпителий хрусталика и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика , благодаря деятельности Na -К+-насоса. При этом используется энергия АТФ. В задней части хрусталика ионы натрия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из нескольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активностью. Выявляются определенные топографические особенности распределения эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функции и пролиферативной активности клеток выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.
Центральная зона . Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом. Эпителиоциты полигональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а),
Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток капсулы хрусталика промежуточной зоны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al, 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3-пальцевые в давления в цитоплазму эпителиальной клетки соседних клеток; 4 - эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 - ядросодержащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика
ширина их - 11 -17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них. как правило, два ядрышка.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.
При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков - актина, винметина, спектрина и миозина, которые обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки.
В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.
К капсуле хрусталика эпителиоциты присоединены при помощи полудесмосом . Между эпителиоцитами видны десмосомы и щелевые контакты, имеющие типичное строение. Система межклеточных контактов обеспечивает не только сцепление между эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.
Несмотря на наличие многочисленных межклеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполненные бесструктурным материалом низкой электронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен метаболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.
Эпителиальные клетки центральной зоны отличаются исключительно низкой митотической активностью . Митотический индекс равен всего 0,0004% и приближается к митотическому индексу эпителиоцитов экваториальной зоны при возрастной катаракте. Существенно митотическая активность возрастает при различных патологических состояниях и, в первую очередь, после травмы. Увеличивается число митозов после воздействия на эпителиальные клетки ряда гормонов, при экспериментальных увеитах.
Промежуточная зона . Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.
Герминативная зона . Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Именно эта зона отличается высокой пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток), которая постепенно снижается с возрастом. Длительность протекания митоза у различных животных колеблется от 30 минут до 1 часа. При этом выявлены суточные колебания митотической активности.
Клетки этой зоны после деления смещаются кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды . Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 3.4.10, б). Количество органоидов нарастает в экваториальной области по мере увеличения количества структурных элементов цитоскелета актина, виментина, белка микротрубочек, спектрина, альфа-актинина и миозина. Существует возможность различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно видимые в апикальной и базальной частях клеток. Помимо актина в цитоплазме эпителиальных клеток выявлены виментин и тубулин. Предполагают, что сократительные микрофиламенты цитоплазмы эпителиальных клеток способствуют путем их сокращения перемещению межклеточной жидкости.
В последние годы показано, что пролиферативная активность эпителиальных клеток герминативной зоны регулируется многочисленными биологически активными веществами - цитокинами . Выявлено значение интерлейкина-1, фактора роста фибробластов, трансформирующего фактора роста бета, эпидермального фактора роста, инсулиноподобного фактора роста, фактора роста гепатоцитов, фактора роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть перечисленных факторов роста стимулируют пролиферативную активность, а часть - ингибируют ее. Необходимо отметить, что перечисленные факторы роста синтезируются или структурами глазного яблока, или другими тканями организма, поступая в глаз через кровь.
Процесс формирования хрусталиковых волокон . После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой клетки организованы в меридианально ориентированные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).
Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых волокон: а - схематическое изображение; б - сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989)
В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна сохраняет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) часть отделена от этого эпителием. По мере превращения эпителиоцитов в хрусталиковые волокна формируется ядерная дуга (при микроскопическом исследовании ряд ядер эпителиальных клеток, расположенных в виде дуги).
Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК, в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. Ядрышки дифференцирующихся клеток резко увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с увеличением количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика. Эти структурные изменения отражают усиление белкового синтеза .
В процессе образования хрусталикового волокна в цитоплазме клеток появляются многочисленные микротрубочки диаметром 5 нм и промежуточные фибриллы, ориентированные вдоль клетки и играющие важную роль в морфогенезе хрусталиковых волокон.
Клетки различной степени дифференциации в области ядерной дуги располагаются как бы в шахматном порядке. Благодаря этому между ними образуются каналы, обеспечивающие строгую ориентацию в пространстве вновь дифференцирующихся клеток. Именно в эти каналы проникают цитоплазматические отростки . При этом образуются меридианальные ряды хрусталиковых волокон.
Важно подчеркнуть, что нарушение меридианальной ориентации волокон является одной из причин развития катаракты как у экспериментальных животных, так и у человека.
Превращение эпителиоцитов в хрусталиковые волокна происходит довольно быстро. Это было показано в эксперименте на животных с использованием тимидина, меченного изотопом. У крыс эпителиоцит превращается в хрусталиковое волокно спустя 5 недель.
В процессе дифференциации и смещения клеток к центру хрусталика в цитоплазме хрусталиковых волокон уменьшается количество органоидов и включений . Цитоплазма приобретает гомогенный вид. Ядра подвергаются пикнозу, а затем и полностью исчезают. Вскоре исчезают органоиды. Basnett выявил, что потеря ядер и митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток.
Количество хрусталиковых волокон на протяжении жизни постоянно увеличивается. «Старые» волокна смещаются к центру. В результате этого формируется плотное ядро.
С возрастом уменьшается интенсивность образования хрусталиковых волокон. Так, у молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых крыс - одно.
Особенности мембран эпителиальных клеток . Цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют своеобразный комплекс межклеточных связей. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют «пальцевые вдавления», погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами.
На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены также щелевые контакты , через которые может происходить обмен небольшими молекулами между хрусталиковыми волокнами. В области щелевых контактов обнаруживаются белки кеннесины различной молекулярной массы. Некоторые исследователи предполагают, что щелевые контакты между хрусталиковыми волокнами отличаются от таковых в других органах и тканях.
Исключительно редко можно увидеть плотные контакты.
Структурная организация мембран хрусталиковых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза , который имеет большое значение в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсу лину-, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.
Волокна хрусталика (fibrcie lentis) (рис. 3.4.5, 3.4.10-3.4.12).
Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых волокон. Сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989): а-плотно упакованные хрусталиковые волокна; б - «пальцевые вдавления»
Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением между клетками «пальцевых вдавлений», а также началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. Постепенное накопление хрусталиковых волокон и смещение их к центру хрусталика сопровождается формированием ядра хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги (ядерная дута), направленной вперед и состоящей из «цепи» ядер клеток. В области экватора зона ядерных клеток имеет ширину порядка 300-500 мкм.
Расположенные глубже волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму , располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Длина хрусталиковых волокон в зависимости от глубины расположения колеблется от 7 до 12 мм. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.
Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.
Швы хрусталика (рис. 3.4.13).
Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка волокон, происходящее в различные периоды жизни: 1 - Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном периоде; 2 - более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 - наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых
В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количества слоев хрусталиковых волокон, формирующих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподобной структуры, обнаруживающейся у взрослых.
Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни .
Особенности мембран хрусталиковых волокон . Контакты типа «пуговица - петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8-10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образований типа «пуговица - петля» («шар и гнездо» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, т. е. клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друт друга в процессе их роста.
Между более глубоко расположенными волокнами контакт типа «пуговица - петля» обнаруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным образом. Появляются они и между клетками различных поколений.
В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица - петля»), появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд . Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.
Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению прозрачности хрусталика. Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт . Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика. Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).
Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (обладающих высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они неспособны к подобному преобразованию Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами.
Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами, и их концентрация довольно быстро выравнивается. Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягушки- 15%, у крысы - 30%, а у цыпленка - 60%. Щелевых контактов нет в области швов.
Необходимо кратко остановиться на факторах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов , а прозрачность - их строгой пространственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.
Есть другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика . Именно благодаря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.
Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и рефляция ионного содержания и степени гидратации волокон хрусталика . При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой радиации. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катаракты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины, молекулы которых «сшиты».
Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практически отсутствует обмен белков . Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульфгидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и нарастанием рассеивания света, в связи с изменением вторичной и третичной структуры белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.
Статья из книги: .
Вопросы в начале параграфа.
Вопрос 1. В чем уникальность зрения?
Уникальность зрение по сравнению с другими анализаторами состоит в том, что оно позволяет не только опознавать предмет, но и определять его место в пространстве, следить за перемещениями.
Вопрос 2. Как защищено глазное яблоко? Каково его строение?
Спереди глаз защищен веками, ресницами и бровями. Снаружи глазное яблоко заключено в белочную оболочку, или склеру, которая в передней части переходит в прозрачную роговицу. Это самая сильная «линза» глаза.
За склерой находится сосудистая оболочка.
Она черная, благодаря чему свет внутри глаза не рассеивается. В передней части глаза сосудистая оболочка переходит в радужную. Цвет радужной оболочки и определяет цвет глаз.
В середине радужной оболочки находится круглое отверстие - зрачок.
Вопрос 3. Какую функцию выполняют глазные мышцы?
Благодаря клеткам гладкой мышечной ткани зрачок может расширяться и суживаться, пропуская количество света, необходимое для рассмотрения предмета.
Вопрос 4. Как функционирует зрительный анализатор в целом?
Зрительный анализатор не только позволяет воспринимать объемное изображение, поскольку одновременно охватывается и левая, и правая части объекта, но и определять расстояние до него. Чем дальше предмет, тем мельче его изображение на сетчатке. Это помогает нам определять расстояние до предмета.
Вопросы в конце параграфа.
Вопрос 1. Какие функции выполняют брови, ресницы, веки, слезные железы?
Брови защищают глаза от стекающих по лбу капелек пота, ресницы и веки защищают глаза от попадания инородных частиц (пыли, песчинок, мошек и др.). Слезные железы и верхние веки защищают глаза от осушения.
Вопрос 2. Что такое зрачок? Каковы его функции?
Зрачок - круглое отверстие, которое находится в центре радужной оболочки и расширяется или сужается в зависимости от освещения. При помощи изменения диаметра зрачка глаз регулирует поступающий поток света.
Вопрос 3. Как работает хрусталик?
Хрусталик располагается позади зрачка и прилегает к радужной оболочке. К нему подходит ресничная мышца, которая изменяет его кривизну. Благодаря изменению кривизны хрусталика световые лучи, отраженные от предметов, расположенных на разных расстояниях от глаза, фокусируются на сетчатке, чем обеспечивается четкое их изображение.
Вопрос 4. Где располагаются колбочки и палочки? Каковы их свойства?
Колбочки и палочки - рецепторные клетки глаза, располагаются на сетчатке. Палочки сравнительно равномерно распределены по ней, колбочки же имеют сосредоточение в районе желтого пятна, которое находится прямо напротив зрачка. Палочки способны очень быстро возбуждаться уже при слабом сумеречном свете, но они не могут воспринимать цвет. Колбочки возбуждаются при ярком свете, но гораздо медленнее, и способны воспринимать цвет.
Вопрос 5. Из каких частей состоит зрительный анализатор и как работает его корковая часть?
Зрительный анализатор состоит из зрительного рецептора (глаза), зрительного нерва и зрительной зоны коры больших полушарий, расположенной в затылочной доле. В зрительных рецепторах энергия света превращается в нервные импульсы. Нервные импульсы по волокнам зрительного нерва попадают в мозг. Зрительные пути устроены так, что левая часть поля зрения от обоих глаз попадает в правое полушарие коры большого мозга, а правая часть поля зрения - в левое. Изображения от обоих глаз попадают в соответствующие мозговые центры и создают объемное единое изображение.
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Из всех органов чувств человека глаз всегда признавался наилучшим даром и чудеснейшим произведением творческой силы природы. Поэты воспевали его, ораторы восхваляли, философы прославляли его как мерило, указывающее на то, к чему способны органические силы, а физики пытались подражать ему как непостижимому образу оптических приборов. Г. Гельмгольц
Не глазом, а посредством глаза смотреть на мир умеет разум Авиценна
Первый шаг в понимании глаукомы - это ознакомление со строением глаза и его функциями (рис. 1).
Глаз (глазное яблоко, Bulbus oculi) имеет почти правильную округлую форму, размер его передне-задней оси примерно 24 мм, весит около 7 г и анатомически состоит из трех оболочек (наружной - фиброзной, средней - сосудистой, внутренней - сетчатки) и трех прозрачных сред (внутриглазной жидкости, хрусталика и стекловидного тела).
Наружная плотная фиброзная оболочка состоит из задней, большей части - склеры, выполняющей скелетную, определяющую и обеспечивающую форму глаза функцию. Передняя, меньшая ее часть - роговица - прозрачна, менее плотная, не имеет сосудов, в ней разветвляется огромное количество нервов. Диаметр ее - 10-11 мм. Являясь сильной оптической линзой, она пропускает и преломляет лучи, а также выполняет важные защитные функции. За роговицей располагается передняя камера, заполненная прозрачной внутриглазной жидкостью.
К склере изнутри глаза прилегает средняя оболочка - сосудистый, или увеальный тракт, состоящий из трех отделов.
Первый, самый передний, видимый через роговицу, - радужка - имеет отверстие - зрачок. Радужка является как бы дном передней камеры. С помощью двух мышц радужки зрачок суживается и расширяется, автоматически регулируя величину светового потока, входящего в глаз, в зависимости от освещения. Цвет радужки зависит от различного содержания в ней пигмента: при малом его количестве глаза светлые (серые, голубые, зеленоватые), если его много - темные (карие). Большое количество радиально и циркулярно расположенных сосудов радужки, окутанных нежной соединительной тканью, образует своеобразный ее рисунок, рельеф поверхности.
Второй, средний отдел - цилиарное тело - имеет вид кольца шириной до 6-7 мм, примыкающего к радужке и обычно недоступного визуальному наблюдению. В цилиарном теле различают две части: передняя отростчатая, в толще которой лежит цилиарная мышца, при сокращении ее расслабляются тонкие нити цинновой связки, удерживающей в глазу хрусталик, что обеспечивает акт аккомодации. Около 70 отростков цилиарного тела, содержащих капиллярные петли и покрытых двумя слоями эпителиальных клеток, продуцируют внутриглазную жидкость. Задняя, плоская часть цилиарного тела является как бы переходной зоной между цилиарным телом и собственно сосудистой оболочкой.
Третий отдел - собственно сосудистая оболочка, или хориоидея - занимает заднюю половину глазного яблока, состоит из большого количества сосудов, располагается между склерой и сетчаткой, соответствуя ее оптической (обеспечивающей зрительную функцию) части.
Внутренняя оболочка глаза - сетчатка - представляет собой тонкую (0,1-0,3 мм), прозрачную пленку: оптическая (зрительная) ее часть покрывает хориоидвю от плоской части цилиарного тела до места выхода зрительного нерва из глаза, неоптическая (слепая) - цилиарное тело и радужку, слегка выступая по краю зрачка. Зрительная часть сетчатки - это сложно организованная сеть из трех слоев нейронов. Функция сетчатки как специфического зрительного рецептора тесно связана с сосудистой оболочкой (хори-оидеей). Для зрительного акта необходим распад зрительного вещества (пурпура) под влиянием света. В здоровых глазах зрительный пурпур восстанавливается немедленно. Этот сложный фотохимический процесс восстановления зрительных веществ обусловлен взаимодействием сетчатки с хори-оидеей. Сетчатка состоит из нервных клеток, образующих три нейрона.
В первом нейроне, обращенным к хориоидее, находятся светочувствительные клетки, фоторецепторы - палочки и колбочки, в которых под влиянием света происходят фотохимические процессы, трансформирующиеся в нервный импульс. Он проходит второй, третий нейрон, зрительный нерв и по зрительным путям попадает в подкорковые центры и далее в кору затылочной доли больших полушарий мозга, вызывая зрительные ощущения.
Палочки в сетчатке расположены преимущественно по периферии и отвечают за светоощущение, сумеречное и периферическое зрение. Колбочки локализуются в центральных отделах сетчатки, в условиях достаточного освещения формируя цветоощущение и центральное зрение. Наивысшую остроту зрения обеспечивает область желтого пятна и центральная ямка сетчатки.
Зрительный нерв формируется нервными волокнами - длинными отростками ганглиозных клеток сетчатки (3-й нейрон), которые, собираясь в отдельные пучки, выходят через мелкие отверстия в задней части склеры (решетчатую пластинку). Место выхода нерва из глаза называется диском зрительного нерва (ДЗН).
В центре диска зрительного нерва образуется небольшое углубление - экскавация, которая не превышает 0,2-0,3 диаметра диска (Э/Д). В центре экскавации проходят центральная артерия и вена сетчатки. В норме диск зрительного нерва имеет четкие границы, бледно-розовую окраску, округлую или слегка овальную форму.
Хрусталик - вторая (после роговицы) преломляющая среда оптической системы глаза, располагается за радужной оболочкой и лежит в ямке стекловидного тела.
Стекловидное тело занимает большую заднюю часть полости глаза и состоит из прозрачных волокон и гелеподобного вещества. Обеспечивает сохранение формы и объема глаза.
Оптическая система глаза состоит из роговицы, влаги передней камеры, хрусталика и стекловидного тела. Лучи света проходят прозрачные среды глаза, преломляются на поверхностях основных линз - роговицы и хрусталика и, фокусируясь на сетчатке, "рисуют" на ней изображение предметов внешнего мира (рис.2). Зрительный акт начинается с преобразования изображения фоторецепторами в нервные импульсы, которые после обработки нейронами сетчатки передаются по зрительным нервам в высшие отделы зрительного анализатора. Таким образом, зрение можно определить как субъективное восприятие объективного мира посредством света с помощью зрительной системы.
Выделяют следующие основные зрительные функции: центральное зрение (характеризуется остротой зрения) - способность глаза четко различать детали предметов, оценивается по таблицам со специальными знаками;
периферическое зрение (характеризуется полем зрения) - способность глаза воспринимать объем пространства при неподвижном положении глаза. Исследуется с помощью периметра, кампиметра, анализатора поля зрения и др;
цветовое зрение - это способность глаза воспринимать цвета и различать цветовые оттенки. Исследуется с помощью цветовых таблиц, тестов и аномалоскопов;
светоощущение (темновая адаптация) - способность глаза воспринимать минимальное (пороговое) количество света. Исследуется адаптометром.
Полноценное функционирование органа зрения обеспечивается также вспомогательным аппаратом. Он включает в себя ткани орбиты (глазницы), веки и слезные органы, выполняющие защитную функцию. Движения каждого глаза осуществляются шестью наружными глазодвигательными мышцами.
Зрительный анализатор состоит из глазного яблока, строение которого схематично представлено на рис. 1, проводящих путей и зрительной коры головного мозга.
Рис.1.Схема строения глаза
2-сосудистая оболочка,
3-сетчатка,
4-роговица,
5-радужка,
6-ресничная мышца,
7-хрусталик,
8-стекловидное тело,
9-диск зрительного нерва,
10-зрительный нерв,
11-желтое пятно.
Вокруг глаза расположены три пары глазодвигательных мышц. Одна пара поворачивает глаз влево и вправо, другая - вверх и вниз, а третья вращает его относительно оптической оси. Сами глазодвигательные мышцы управляются сигналами, поступающими из мозга. Эти три пары мышц служат исполнительными органами, обеспечивающими автоматическое слежение, благодаря чему глаз может легко сопровождать взором всякий движущийся вблизи и вдали объект (рис. 2).
Рис.2.Мышцы глаза
1-наружная прямая;
2-внутренняя прямая;
3-верхняя прямая;
4-мышца, поднимающая верхнее веко;
5-нижняя косая мышца;
6-нижняя прямая мышца.
Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три - основные:
склера - внешняя оболочка,
сосудистая оболочка - средняя,
сетчатка - внутренняя.
Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки - ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением - при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.3).
Рис.3.Схематическое представление механизма аккомодации
слева-фокусировка вдаль;
справа-фокусировка на близкие предметы.
Хрусталик в глазу "подвешен" на тонких радиальных нитях, которые охватывают его круговым поясом. Наружные концы этих нитей прикрепляются к ресничной мышце. Когда эта мышца расслаблена (в случае фокусировки взора Рис.5.
Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза
a-эметропия (норма);
b-миопия (близорукость);
c-гиперметропия (дальнозоркость);
d-астигматизм.
на удаленном предмете), то кольцо, образуемое ее телом, имеет большой диаметр, нити, держащие хрусталик, натянуты, и его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. Когда же ресничная мышца напрягается (при рассматривании близко расположенного объекта), ее кольцо сужается, нити расслабляются, и хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, более сильно преломляющим. Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу, а вместе с этим и фокусную точку всего глаза, называется аккомодацией.
Лучи света фокусируются оптической системой глаза на особом рецепторном (воспринимающем) аппарате - сетчатой оболочке. Сетчатка глаза - передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование. В сетчатке позвоночных обычно различают 10 слоев нервных элементов, связанных между собой не только структурно-морфологически, но и функционально. Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток - фоторецепторов. Они бывают двух видов: отвечающие на слабый засвет (палочки) и отвечающие на сильный засвет (колбочки). Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности. Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом "желтом пятне". Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. "Желтым пятном" человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, при помощи которого воспринимаются цвета окружающего нас мира.
От каждой светочувствительной клетки отходит нервное волокно, соединяющее рецепторы с центральной нервной системой. При этом каждую колбочку соединяет свое отдельное волокно, тогда как точно такое же волокно "обслуживает" целую группу палочек.
Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки - на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных "помех" в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы. Нервные волокна со всей сетчатки собираются в зрительный нерв в особой области сетчатки - "слепом пятне". Оно расположено в том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, и все, что попадает на эту область, исчезает из поля зрения человека. Зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются, причем у человека и высших обезьян перекрещиваются лишь половина волокон каждого зрительного нерва. В конечном счете вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию - кору, где и происходит формирование зрительного образа (рис. 4).
Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость (миопия), дальнозоркость (гиперметропия), возрастная дальнозоркость (пресбиопия) и астигматизм (рис. 5).
Рис.4.Схема строения зрительного анализатора
1-сетчатка,
2-неперекрещенные волокна зрительного нерва,
3-перекрещенные волокна зрительного нерва,
4-зрительный тракт,
5-наружнее коленчатое тело,
6-radiatio optici,
7-lobus opticus,
Рис.5.Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза
a-эметропия (норма);
b-миопия (близорукость);
c-гиперметропия (дальнозоркость);
d-астигматизм.
Близорукость (миопия) - большей частью наследственно обусловленное заболевание, когда в период интенсивной зрительной нагрузки (учебы в школе, институте) вследствие слабости цилиарной мышцы, нарушения кровообращения в глазу происходит растяжение плотной оболочки глазного яблока (склеры) в передне-заднем направлении. Глаз вместо шаровидной приобретает форму эллипсоида. Вследствие такого удлинения продольной оси глаза изображения предметов фокусируется не на самой сетчатке, а перед ней, и человек стремится все приблизить к глазам, пользуется очками с рассеивающими ("минусовыми") линзами для уменьшения преломляющей силы хрусталика. Близорукость неприятна не тем, что требует ношения очков, а тем, что при прогрессировании заболевания возникают дистрофические очаги в оболочках глаза, приводящие к необратимой, некорригируемой очками потере зрения. Чтобы этого не допустить, нужно соединить опыт и знания врача-окулиста с настойчивостью и волей пациента в вопросах рационального распределения зрительной нагрузки, периодического самоконтроля за состоянием своих зрительных функций.
Дальнозоркость. В отличие от близорукости, это не приобретенное, а врожденное состояние - особенность строения глазного яблока: это либо короткий глаз, либо глаз со слабой оптикой. Лучи при этом состоянии собираются за сетчаткой. Для того, чтобы такой глаз хорошо видел, перед ним нужно поместить собирающие - "плюсовые" очки. Это состояние может долго "скрываться" и проявиться в 20-30 лет и более позднем возрасте; все зависит от резервов глаза и степени дальнозоркости.
Правильный режим зрительного труда и систематические тренировки зрения позволят значительно отодвинуть срок проявления дальнозоркости и пользования очками. Пресбиопия (возрастная дальнозоркость). С возрастом сила аккомодации постепенно падает, за счет уменьшения эластичности хрусталика и цилиарной мышцы. Наступает состояние, когда мышца уже неспособна к максимальному сокращению, а хрусталик, потеряв эластичность, не может принять максимально шаровидную форму - в результате человек теряет возможность различать мелкие, близко расположенные предметы, стремится отодвинуть книгу или газету от глаз (чтобы облегчить работу цилиарных мышц). Для коррекции этого состояния назначаются очки для близи с "плюсовыми" стеклами. При систематическом соблюдении режима зрительного труда, активном занятии тренировкой глаз можно значительно отодвинуть время пользования очками для близи на многие годы.
Астигматизм - особый вид оптического строения глаза. Явление это врожденного или, большей частью приобретенного характера. Обусловлен астигматизм чаще всего неправильностью кривизны роговицы; передняя поверхность ее при астигматизме представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину. Поэтому каждый меридиан имеет особое преломление, отличающееся от рядом лежащего меридиана. Признаки болезни могут быть связаны с понижением зрения как вдаль, так и вблизь, снижением зрительной работоспособности, быстрой утомляемостью и болезненными ощущениями при работе на близком расстоянии.
Итак, мы видим, что наш зрительный анализатор, наши глаза - это исключительно сложный и удивительный дар природы. Весьма упрощенно можно сказать, что глаз человека - это, в конечном счете, прибор для приема и переработке световой информации и его ближайшим техническим аналогом является цифровая видеокамера. Относитесь к своим глазам бережно и внимательно, так же бережно, как Вы относитесь к своим дорогим фото- и видеоустройствам.
Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата глаза. Вспомогательный аппарат включает в себя: мышцы глазного яблока (7 мышц попе- речно-полосатых), защитный аппарат (брови, ресницы, веки,
конъюнктива) и слезный аппарат.
Глаз, осulus . Состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками.
Глазное яблоко имеет форму шара, состоит из оболочек и внутреннего ядра.
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек:
I. наружная - фиброзная
.
Это самая плотная оболочка, Играет защитную роль и определяет форму глаза. В ней различают 2 отдела: передний выпуклый - роговица
(оптическое отверстие глаза) и задний - склера.
Роговица - тонкая прозрачная пластинка, утолщенная по периферии, лишена кровеносных сосудов, но имеет много нервных окончаний. Через нее в глаз проникает свет. Воспаление роговицы - кератит,
ее помутнение - бельмо.
Склера - соединительнотканная капсула,
непрозрачная, похожа на вареный белок, защищает внутреннее ядро глаза. Передняя часть склеры покрыта конъюнктивой, состоящей из соединительной ткани и многослойного эпителия.
II. Средняя - сосудистая
оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов, питающих сетчатку и выделяющих водянистую влагу. В ней различают три отдела: 1) передний- радужная оболочка - радужка; 2) средний - ресничное тело
3) задний - собственно сосудистая оболочка.
Радужка
имеет форму ободка, в центре которого находится
круглое отверстие - зрачок. Изменяя величину зрачка, она
регулирует поступление света. Радужка содержит пигмент меланин, от количества которого зависит цвет глаз. Радужка состоит из рыхлой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые составляют две мышцы: расширяющая зрачок
(дилататор) и суживающая зрачок (сфинктер).
Ресничное тело
- утолщенная часть сосудистой оболочки -
расположено кольцеобразно вокруг хрусталика. На передней части тела имеются ресничные отростки, а задняя часть переходит в сосудистую оболочку. Воспаление передней и средней части сосудистой оболочки - ирит,
или передний увеит.
Строма тела состоит из соединительной ткани, богата кровеносными сосудами, содержит гладкие мышечные клетки, образующие ресничную мышцу. Она состоит из продольных (меридиальных) и кольцевых мышечных волокон, изменяет кривизну хрусталика и прикрепляется к его экватору с помощью цинновой связки. Напряжение ресничной мышцы усиливает кривизну хрусталика и укорачивает его фокусное расстояние, расслабление той оболочки. Наружная ее поверхность обращена к склере, внутренняя -к сетчатке. Состоит из рыхлой соединительной
ткани, содержит черные пигментные клетки, которые поглощают свет; богата кровеносными сосудами, питающими структуры глаза. Воспаление - задний увеит,
или хориоидит.
III. Внутренняя оболочка - сетчатка
- фоточувствительная оболочка глаза. Внутренней поверхностью она обращена к стекловидному телу. Задний, больший отдел содержит светочувствительные элементы и называется зрительной частью;
передний, меньший отдел (около ресничного тела) не
имеет светочувствительных клеток и называется слепой частью.
Снаружи сетчатка покрыта пигментным слоем, под ним слой
нервных клеток (фоторецепторных), которые имеют отростки
в форме колбочек и палочек; второй слой - биполярные клетки (вставочные); третий слой - ганглиозные нейроны своими аксонами образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы. Место выхода имеет форму овального возвышения и называется диском зрительного нерва.
Здесь отсутствуют палочки
и колбочки (слепое пятно). Латеральнее диска на сетчатке расположено желтое пятно с центральной ямкой, содержащее большое количество колбочек (палочек нет) - место наилучшего видения. Передняя слепая часть сетчатки нервных клеток не имеет, состоит из пигментного слоя и эпителиальных клеток.
Внутреннее ядро
включает водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело. Все они, как и роговица, прозрачны, преломляют лучи света и называются светопреломляющими средами глаза.
Они составляют оптическую систему, благодаря которой попадающие в глаза лучи фокусируются и проходят к
сетчатке. На сетчатке получается четкое изображение (в уменьшенном и обратном виде). Оптическая ось глаза соединяет центр роговицы с центральной ямкой сетчатки. Водянистая влага находится в передней и задней камерах глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой с хрусталиком, задняя камера - между радужкой с хрусталиком и ресничным телом. Обе камеры сообщаются между собой через отверстие между радужкой и хрусталиком (зрачок). Водянистая влага участвует в питании роговицы и определяет уровень внутриглазного давления. Оттекает она из передней камеры по щелевидным пространствам в венозную пазуху склеры - циркулярный канал, расположенный по краю роговицы, а оттуда - в вены глаза. При нарушении влаги повышается внутриглазное давление - глаукома.
Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы; удерживается цинновой связкой; состоит из прозрачных вытянутых клеток; снаружи покрыт прозрачной капсулой. Кривизну хрусталика регулирует ресничная мышца. Благодаря изменению фокусного расстояния хрусталика глаз способен видеть предметы
на разном расстоянии. Отсутствие хрусталика - афакия,
помутнение - катаракта.
Стекловидное тело - прозрачное желеобразное вещество, заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой; не имеет сосудов и нервов, поддерживает форму глазного яблока.
Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппаратов.
К защитным приспособлениям относятся брови, ресницы, веки, конъюнктива и жировое тело глазницы. Брови - парная дугообразная складка толстой кожи, покрытая щетинистыми волосами, задерживают капли пота со лба. Веки - соединительнотканная пластинка (типа хряща) с ресницами; снаружи покрыта кожей, изнутри - конъюнктивой (слизистой глаза, выстилающей склеру и веки), при сомкнутых веках образуется конъюнктивальный мешок, куда закладывается глазная мазь, капли. Веки защищают глаз от лучей света и пыли. Жировое тело глазницы - жировая клетчатка, расположенная в глазнице кзади от глазного яблока и отделенная от него влагалищем. Она служит своеобразной подушкой, выполняющей роль амортизатора. В толще жирового тела проходят мышцы, сосуды и нервы.
Слезный аппарат
состоит из слезной железы с выводными протоками и слезовыводящих путей. Слезная железа
находится в одноименной ямке в верхне-наружном углу глазницы аппарата глаза и покрыта тонкой соединительнотканной
капсулой. Около 15 выводных протоков железы открываются в
конъюнктивальный мешок. Слезная железа выделяет слезу, которая содержит бактерицидное вещество, - лизоцим. Слеза омывает и увлажняет роговицу. Движению слезы способствуют мигательные движения век. По капиллярной щели около края век слеза оттекает в слезное озеро.
Отсюда по слезным канальцам
она
оттекает в слезный мешок,
а из него по носослезному каналу -
в полость носа (нижний носовой ход).
Слезные канальцы, верхний и нижний, начинаются каждый на слезном сосочке слезной точкой. Слезный мешок находится в ямке в области медиально- нижнего угла глазницы и, суживаясь, переходит в носослезный
канал, расположенный в одноименном костном канале. Глазное яблоко постоянно омывается слезой (до 1 мл в сутки).
Двигательный аппарат: мышцы глазного яблока.
Глазное яблоко постоянно находится в движении, даже во сне. Движение обеспечивается поперечно-полосатыми произвольными мышцами, которые начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Это 4 прямые мышцы - верхняя, нижняя, медиальная и латеральная, две косые - верхняя и нижняя, а также мышца, поднимающая верхнее веко, которая не связана с глазным яблоком. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко, смещая зрачок в свою сторону. Верхняя косая мышца перебрасывается через ость на лобной кости и прикрепляется к глазному яблоку позади экватора; она вращает глазное яблоко, смещая зрачок вниз и латерально. Нижняя косая мышца, поворачивая
глазное яблоко, смещает зрачок кверху и латерально. Мышца, поднимающая верхнее веко, начинается от верхней стенки глазницы и вплетается в кожу и хрящ верхнего века.
