Ухо человека отвечает за несколько важных функций сразу. Оно помогает воспринимать колебания воздуха и переводить их в звук, а еще – дает мозгу информацию о положении в пространстве и отвечает за сохранение равновесия. За каждую функцию отвечает свой отдел, который соединен с общей системой, но необязательно тесно с ней связан.
Где находится Кортиев орган?
Всего ухо разделено на три отдела: наружный (ушная раковина), внутренний и средний (вестибулярный аппарат). Но даже внутри каждого отдела имеется собственное разделение на подорганы.
Так, во за передачу нейронной информации от внутреннего уха к мозгу отвечает небольшой кортиев орган – рецептор, названный так в честь своего исследователя гистолога А. Корти. Он играет важнейшую роль в слуховом сообщении человека, его отсутствие привело бы ко всеобщей глухоте человечества.
Изнутри внутреннего уха существует несколько подотделов, отвечающих за передачу сигналов и звука. Один из крупнейших – это перепончатый лабиринт или улитка внутреннего уха, спиралевидной формы. Именно в нем располагается кортиев орган. Медицинские справочники описывают расположение так: «Находится в канале, спирально завитом и заполненном перилимфой и эндолимфой». Данный канал костный. Звуковой анализатор сверху граничит с лестницей преддверия, а снизу – с барабанной лестницей. Внутри хода образование ограничивают две перепонки (соответственно сверху и снизу):
- рейснерова перепонка;
- основная перепонка.
Особенности расположения делают орган т. н. транспортировочным, передающим сигналы от одних отделов к другим. Выполнять функции помогают особые внутренние структурные элементы. Важную роль играет и внешнее окружение кортиева органа – улитка внутреннего уха и улитковый проток, в котором пролегает рецептор. Они передают все поступающие сигналы мембране кортиева органа.
Строение улитки внутреннего уха
Улитка внутреннего уха проводит нейронные сигналы к кортиевому органу. Она имеет спиралевидную форму с перепадом высот. Спираль делает 2,5 оборота вокруг центральной точки, ее начальный (точечный) размер – 9 мм. При раскручивании улитка поднимается в высоту на 5 мм, а в целом ее длина в развернутом виде составляет 32 мм.
Спираль – не мягкостенная, она состоит из твердого материала, благодаря чему называется пластиной. По крепости она сравнима с костными структурами организма. Твердость – необходимая характеристика для улитки, ведь иначе она бы искажала звук.
Начало органа – это костный стержень. От него спираль идет по направлению вглубь лабиринта до соединения с мозгом. Основные действующие элементы расположены внутри пластины. Она испещрена каналами, в которых пролегают нейроны для сообщения среднего уха и отделов мозга, улиткового нерва. Сообщение происходит и при помощи двух типов жидкостей, заполняющих пластинчатый элемент.
Орган делится на две условные части. Его середина – это основная мембрана.
Строение верхнего и нижнего канала
На основе ее пролегания примерно по центру системы возникает два подотдела:
- верхний канал (лестница преддверия);
- нижний канал (барабанная лестница).
Обе полости содержат в себе перилимфу – жидкость, ответственную за передачу вибраций. Кортиев орган располагается в верхнем канале, прикрепленный к базилярной мембране. Перилимфа питает его, а улитка подводит все необходимые сигналы и вибрации.
Основа анализатора – это волоски рецепторного и опорного характера. Они укрыты полостью из цепи поддерживающих – опорных клеток, которые вместе составляют мембрану. Мембрана имеет консистенцию желе и не давит на волоски, а только берет сигналы от них.
Волоски реагируют на поступление вибраций, на чем и основана функция данной части слухового аппарата. Система «умная»: если промывать ухо, они будут слабее реагировать на колебания, а вот на истинные вибрации нацелены сильнее. Это связано с чувствительностью внутреннего уха, которое пропускает только колебания воздуха. Чтобы лучше понять весь процесс получения звука, нужно знать функции и всей улитки, и слухового анализатора.
Функции улитки внутреннего уха
Улитка передает нервные импульсы и вибрации до мозга. Благодаря улитковым протокам колебания воздуха преобразовываются в определенные звуковые элементы. Она выполняет главнейшую функцию слухового аппарата.
Исполнение ее функций было бы невозможным без кортиевого органа и его рецепторных-волосковых клеток. Проходя через 3 косточки спирали, вибрации приобретают максимально слабый характер. Малейшие колебания улавливают реснички волосковых клеток внутри рецептора. Проследить путь колебаний можно с помощью камертонов у исследуемого уха.
Реснички приходят в движение и изменением своего положения раздражают мембрану желеобразного типа, находящуюся над ними. Мембрана преобразовывает физический сигнал в нейронный и передает его волосковым клеткам, которые завершают процесс преобразования звука.
Волосковые клетки «подключены» к отделу обработки звука мозгом, который фильтрует незначительный шум и важные внешние элементы.
Коротко функционал внутреннего уха можно охарактеризовать так:
- преобразование физического сигнала в нейронный;
- передача вибраций к мозгу;
- питание собственных подотделов;
- начальная фильтрация звуков.
Кортиев орган, как подсистема улитки, исполняет почти те же функции за исключением питательной и фильтрующей.
Видео: Кортиев орган
) выступ нижней стенки улиткового протока, содержащий рецепторный аппарат слухового анализатора.
Большой медицинский словарь . 2000 .
Смотреть что такое "орган спиральный" в других словарях:
Расположенный в улитке внутреннего уха орган, который преобразует звуковые сигналы в нервные импульсы, затем поступающие в головной мозг через нерв улитки. (Кортиев орган, расположенный на базилярной мембране, образованной примерно из 23 000… … Медицинские термины
ОРГАН КОРТИЕВ (ORGAN OF CORTI), ОРГАН СПИРАЛЬНЫЙ - (spiral organ) расположенный в улитке внутреннего уха орган, который преобразует звуковые сигналы в нервные импульсы, затем поступающие в головной мозг через нерв улитки. (Кортиев орган, расположенный на базилярной мембране, образованной примерно … Толковый словарь по медицине
См. Орган Кортиев. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
См. Орган спиральный … Большой медицинский словарь
- … Википедия
- (а. М. Corti) см. Орган спиральный … Большой медицинский словарь
КОРТИЕВ ОРГАН - (КбHiker), названный по имени итальянского гистолога Корти (Corti), впервые подробно описавшего его [синоним papilla acustica basilaris (G. Retzi us)], представляет собой концевой аппарат улитковой ветви слухового нерва (ram. ■cochlearis n … Большая медицинская энциклопедия
- (по имени А. Корти), спиральный орган (organum spirale), рецепторная часть слуховой системы у млекопитающих; преобразует энергию звуковых колебаний в нервное возбуждение. В процессе эволюции формируется на основе улитки позвоночных как высшая… … Биологический энциклопедический словарь
Периферическая часть звуковоспринимающего аппарата (рецептор слухового анализатора (См. Слуховой анализатор)) у млекопитающих животных и человека. Открыт итальянским гистологом А. Корти (A. Corti; 1822 76). В процессе эволюции возникает… … Большая советская энциклопедия
- (ы) (organum, a, PNA; organon, BNA, JNA; греч. organon орудие, орган) часть организма, представляющая собой эволюционно сложившийся комплекс тканей, объединенный общей функцией, структурной организацией и развитием. Орган акцессорный (о.… … Медицинская энциклопедия
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Ухо - периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Это сложный комплекс структурных элементов, в котором расположены рецепторы, обеспечивающие восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называется перепончатым лабиринтом.
В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превращается в слуховой пузырек. Последний некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии этот канал у большинства животных замыкается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем отделе образуется расширение - утрикулюс (маточка) и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - саккулюс (мешочек) и на его конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.
В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и входят в состав спирального (кортиева) органа.
Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.
Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.
Ушная раковина служит хорошим звукоулавливателем. Эта функция особенно развита у некоторых видов животных (лошадь, собаки, кошки, летучие мыши и др.), у которых рефлекторное управление ушной раковиной облегчает
Рис. 191. Схема строения уха:
а - наружный слуховой проход: б - барабанная перепонка; в - барабанная полость; г - молоточек; д - наковальня; е - стремечко; ж - слуховая труба; з - полукружный канал; и - маточка; к - мешочек; л - преддверие; м - улитка; н - овальное и о - круглое окна.
местонахождение источника звука. Кроме того, покрытая волосом ушная раковина является защитным органом, препятствуя проникновению насекомых и частиц в наружный слуховой проход. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей, в которой имеются корни волос и сальные железы. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, состоят из поперечнополосатой мышечной ткани.
Наружный слуховой проход у животных имеет различную длину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Основу наружного слухового прохода составляет трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы. Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь секретов желез и представляет ушную серу.
Барабанная перепонка - слаборастяжимая перегородка толщиной 0,1 мм. Со стороны слухового прохода покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным плоским. Основа перепонки - волокнистая соединительная ткань, содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие радиальный - наружный слой и циркулярный - внутренний. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.
Среднее ухо (auris media) представляет барабанную полость с находящимися внутри ее слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком (рис. 191). У птиц имеется лишь одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка полости выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слуховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия, или "окна". Одно окно овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окно круглое - отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной. G помощью слуховых косточек распространяющиеся в воздушной среде наружногослухового прохода звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости. Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движении слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна.
Барабанная полость среднего уха соединена слуховой трубой (tuba auditiva) с полостью носоглотки. Прилежащая к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешанные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба образует выпячивание - дивертикул, покрытый изнутри слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо (auris interna) находится в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов - костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров и другой формы - перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью - перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспинальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содержится эндолимфа, отличающаяся от перилимфы высоким содержанием ионов калия.
В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками - утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой проток соединен с перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами, или макулами, а в стенке ампул возвышения, называемые гребешками (crista ampullaris). Макулы - пятна утрикулюса и саккулюса и гребешки - кристы ампул полукружных каналов являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве. Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы
Рис. 192. Схема строения статического пятна макулы (по Кольмеру):
1 - поддерживающие клетки; 2 - рецепторные клетки; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - студенистое вещество; 5 - отолиты; 6 - нервные волокна.
эпителием, в котором имеются два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192). Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. На их апикальном полюсе, достигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развиты микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь, помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной пластинки. Их основание контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волосков - цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длинный - киноцилий, остальные - неподвижные и по высоте располагаются ступенчато - стереоцилии. Рецепторные клетки подразделяют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округлым основанием, заключенным в чашевидное расширенное окончание афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формы и к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы (рис. 193).
Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной массой - отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы кальцитов - отолиты, или статоконии. При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или торможению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызывает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцплиям - тормозной.
В эпителии макул различно поляризованные волосковые клетки расположены группами, вследствие чего во время скольжения отолитовой мембраны в одну сторону стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища.
Поверхность эпителия гребешков покрыта желатинообразным веществом в форме купола (cupula) высотой до 1 мм и способного закрывать просвет ампулы. В веществе купола находятся волоски рецепторных клеток, тонкое строение которых и их иннервация сходны с клетками макул (рис. 194). Раздражителем для рецепторных клеток гребешков полукружных каналов служит угловое ускорение головы в плоскости данного канала. При повороте головы в полукружном канале происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски
Рис. 193.
Схема ультрамикроскопического строения клеток макулы (А
- у млекопитающих, Б
- у птиц) :
а - волосковая рецепторная клетка I типа; б - чашевидное афферентное нервное окончание; в
- многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г
- рецепторная клетка II типа; д
- неподвижные волоски (стереоцилии); е
- подвижная ресничка (киноцилия); ж
- поддерживающие клетки; з - их микроворсинки.
рецепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьшение частоты импульсации этих клеток, которая передается нервным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.
В отличие от рецепторов полукружных каналов, реагирующих на угловые ускорения, отолитовые рецепторы утрикулюса и саккулюса реагируют на линейные ускорения.
Возбуждение от рецепторных клеток вестибулярного аппарата распространяется по дендритам биполярных клеток, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии. Аксоны этих клеток в составе волокон вестибулярного нерва идут к нервным клеткам вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга является первым пунктом, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространстве. От клеток вестибулярных ядер следуют отростки к нервным клеткам зрительного бугра, нейроны которых посредством
Рис. 194. Схема строения гребешка ампулы (по Кольмеру):
1 - эпителиальные поддерживающие клетки; 2 - рецепторные волосковые клетки; 3 - волоски репепторных клеток; 4 - студенистое вещество в форме купола; 5 - нервные волокна.
аксонов связаны с нервными клетками височной области коры больших полушарий, являющейся центром анализатора равновесия.
Улитка - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует у животных до пяти витков. Части улитки, направленные к оси, обозначаются внутренними, а направленные в противоположную сторону - наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ - спиральная пластинка с утолщенной надкостницей - спиральным лимбом. Последний делится на две губы: верхнюю - вестибулярную и нижнюю - барабанную. Углубление между ними называют спиральным желобком. В основании спиральной пластинки располагается спиральный ганглий.
Утолщение надкостницы на наружной поверхности стенки костного улиткового канала получило название спиральной связки.
Между спиральной пластинкой и спиральной связкой натянуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся вдоль всего улиткового канала. Одна из них - базилярная мембрана с внутренней стороны переходит в барабанную губу лимба. Другая - вестибулярная мембрана одной стороной соединена с вестибулярной губой, а другой со спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикрепления базилярной мембраны. В основе базилярной мембраны находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и фибриллами находится основное гомогенное вещество, содержащее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя перепонками на три канала, или лестницы. Верхний канал - вестибулярная лестница берет начало от овального окна и
Рис. 195. Схема строения части завитка улитки на поперечном разрезе:
А - спиральная пластинка; 1 - лимб; а - вестибулярная губа; б - барабанная губа; в - спиральный желоб; г - спиральный ганглий; Б - спиральная связка; 2 - базилярная мембрана; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - вестибулярная лестница; 5 - барабанная лестница; 6 - перепончатый канал улитки; 7 - сосудистая полоска; 8 - однослойный плоский эпителий; 9 - эндотелий; В - спиральный (кортиев) орган; д - внутренняя клетка-столб; е - наружная клетка-столб; ж - туннель; з - внутренняя волосковая клетка; и - наружные волосковые клетки; к - наружные фаланговые клетки; л - наружные пограничные клетки; м - наружные поддерживающие клетки; н - покровная текториальная пластинка (рис. Козлова).
продолжается до вершины улитки. Нижний канал - барабанная лестница начинается от круглого окна, а на вершине в месте соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое отверстие - геликотрему сообщается с вестибулярной лестницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.
Средняя лестница, или перепончатый канал улитки, не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму треугольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителиальным пластом, расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпителиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию - продуцирует эндолимфу.
Вестибулярная мембрана со стороны полости перепончатого канала покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны вестибулярной лестницы - эндотелием, переходящим в эндотелий периоста. Базилярная пластинка со стороны барабанной лестницы также покрыта тонким слоем эндотелия, под которым встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости среднего, то есть перепончатого канала улитки, на базилярной пластинке расположен специализированный эпителий, образующий звуковоспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган.
Кортиев орган состоит из внутренних и наружных клеток двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных). Последние своими основаниями расположены на базальной пластинке, находящейся между комплексом эпителиальных клеток спирального органа и соединительнотканной частью базилярной мембраны. Различают несколько разновидностей опорных клеток. Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу и образуют своеобразный свод, который прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия. Цитоплазма столбов обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл.
В непосредственной близости от наружных клеток столбов располагается три ряда наружных фаланговых клеток. Эти цилиндрической формы клетки на апикальном конце имеют чашевидное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверхности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фаланговые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис. 196). Таким образом, рецепторные клетки отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цитоплазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток.
Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий сосудистой полоски. С внутренней стороны - один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба.
Рецепторные - волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.
Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клетки спирального органа (по Кольмеру):
а - клетки-столбы; б - фаланговые клетки; в - фаланговый отросток; г - фалан-говая пластинка; д - сетчатая мембрана; е - наружная и ж - внутренняя волосковые клетки; з - нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках; и - синапсы на слуховых клетках; к - спиральный туннель.
Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием прилежит к углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на внутренних клетках 30 - 60 коротких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образ-ной) щеточки.
Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество мембраны.
Рис. 197. Схема анализатора слуха и равновесия:
а - статическое пятно (макула); б - чувствительный нейрон вестибулярного ганглия; в - нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга; г - нейроны зрительных бугров; д - окончания их аксонов в коре полушарий; е - чувствительные нейроны спирального ганглия; ж - нейроны слухового бугорка продолговатого мозга; з - нейроны слухового анализатора в зрительных буграх; и - окончания их аксонов на пирамидальных клетках коры; к - спиральный орган.
Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перелимфы вестибулярной и барабанной лестницы. Колебания перелимфы передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость перепончатого канала улитки, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Показано, что каждой высоте звука соответствует определенная длина участка базилярной мембраны, охваченная колебательным процессом. При действии на ухо звуков низкой частоты происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При этом происходит смещение волосков относительно покровной (текториальной) мембраны и возбуждение рецепторных клеток. При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс вовлекается базилярная мембрана лишь на ограниченном участке вблизи овального окна. Соответственно и возбуждаться будет меньшее число рецепторных клеток - только те, которые расположены на базилярной мембране у основания улитки.
Анализатор слуха (рис. 197). От слуховых клеток спирального (кортиева) органа раздражение передается клеткам спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улиткового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соединяется с вестибулярным нервом в один статоакустический нерв. После входа в черепную полость нервные волокна, принадлежащие клеткам спирального ганглия, вновь отделяются, вступают в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка. Эти клетки, служащие вторыми нейронами анализатора, посылают отростки в медиальные коленчатые тела зрительных бугров. Здесь расположены мулътиполярные нейроциты, аксоны которых достигают клеток коры больших полушарий. От последних начинаются нисходящие пути слухового анализатора.
ОРГАН СЛУХА
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха .
Наружное ухо
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.
Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.
Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем E0-60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.
Среднее ухо
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы .
Барабанная полость - уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.
Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.
Слуховая труба , соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта , в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.
Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода , которая вскоре превращается в слуховую ямку , а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется сферический мешочек - саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.
Строение органа слуха (внутреннего уха)
Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).
1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 - внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 - клетки-столбы; 20 - туннель.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта , расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8) . Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.
2. наружная стенка - образована сосудистой полоской (12) , лежащей на спиральной связке (10) . Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
3. Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9) , состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2) , ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3) . Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана .
2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)
Наружные клетки-столбы
Внутренние клетки-столбы
Наружные фаланогвые клетки
Внутренние фаланговые клетки
Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.
3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток
1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:
1. Мешочек - сферической формы расширение.
2. Маточка - расширение эллептической формы.
Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами . Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами , а в ампулах - гребешками или кристами .
Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска - многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.
Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.
Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки -столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.
Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.
Гистофизиология слуха
Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них - биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.
Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:
нейрон - биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия)
ганглиев;
нейрон - вестибулярные ядра продолговатого мозга;
нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.
