Центральная часть парасимпатической нервной системы. Вегетативная нервная система. Вегетативные парасимпатические центры головного мозга

Содержание

Частями вегетативной системы являются симпатическая и парасимпатическая нервная система, причем последняя оказывает непосредственное влияние и тесно взаимосвязана с работой сердечной мышцы, частотой сокращения миокарда. Локализуется она частично в головном и спинном мозге. Парасимпатическая система обеспечивает расслабление и восстановление организма после физических, эмоциональных нагрузок, однако не может существовать отдельно от симпатического отдела.

Что такое парасимпатическая нервная система

Отдел отвечает за функциональность организма без его участия. Например, парасимпатические волокна обеспечивают дыхательную функцию, регулируют сердцебиение, расширяют кровеносные сосуды, контролируют естественный процесс пищеварения и защитные функции, обеспечивают другие важные механизмы. Парасимпатическая система необходима человеку, чтобы организм расслабился после физической нагрузки. При ее участии снижается тонус мышц, приходит в норму пульс, сужается зрачок и сосудистые стенки. Это происходит без участия человека – произвольно, на уровне рефлексов

Основные центры этой автономной структуры – головной и спинной мозг, где сосредоточены нервные волокна, обеспечивающие максимально быструю передачу импульсов для работы внутренних органов, систем. С их помощью можно контролировать артериальное давление, проницаемость сосудов, сердечную деятельность, внутреннюю секрецию отдельных желез. Каждый нервный импульс отвечает за определенную часть тела, которая при его возбуждении начинает реагировать.

Все зависит от локализации характерных сплетений: если нервные волокна находятся в области таза, то отвечают за физическую активность, а в органах пищеварительной системы – за секрецию желудочного сока, перистальтику кишечника. Строение вегетативной нервной системы имеет следующие конструктивные отделы с уникальными функциями для всего организма. Это:

гипофиз;
гипоталамус;
блуждающий нерв;
эпифиз.

Так обозначены главные элементы парасимпатических центров, а дополнительными структурами считаются следующие:

нервные ядра затылочной зоны;
крестцовые ядра;
сердечные сплетения для обеспечения толчков миокарда;
подчревное сплетение;
поясничное, чревные и грудные нервные сплетения.

Симпатическая и парасимпатическая нервная система

Сравнивая два отдела, основное отличие очевидно. Симпатической отдел отвечает за активность, реагирует в моменты стресса, эмоционального возбуждения. Что же касается парасимпатической нервной системы, то она «подключается» в стадии физического и эмоционального расслабления. Еще одним отличием являются медиаторы, которые осуществляют переход нервных импульсов в синапсах: в симпатических нервных окончаниях это норадреналин, в парасимпатических – ацетилхолин.

Особенности взаимодействия отделов

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы отвечает за бесперебойную работу сердечно-сосудистой, мочеполовой и пищеварительной систем, при этом имеет место парасимпатическая иннервация печени, щитовидки, почек, поджелудочной железы. Функции разные, а влияние на органический ресурс комплексное. Если симпатический отдел обеспечивает возбуждение внутренних органов, то парасимпатический – помогает восстанавливать общее состояние организма. Если возникает дисбаланс двух систем, больной нуждается в лечении.

Где расположены центры парасимпатической нервной системы

Симпатическая нервная система конструктивно представлена симпатическим стволом в два ряда узлов с обеих сторон от позвоночника. Внешне структура представлена цепочкой из нервных комочков. Если затронуть элемент так называемого расслабления, парасимпатическая часть вегетативной нервной системы локализуется в спинном и головном мозге. Итак, от центральных отделов из головного мозга импульсы, которые возникают в ядрах, идут в составе черепно-мозговых нервов, от крестцовых отделов – в составе тазовых внутренностных нервов, достигают органов малого таза.

Функции парасимпатической нервной системы

Парасимпатические нервы отвечают за естественное восстановление организма, нормальное сокращение миокарда, тонус мышц и продуктивное расслабление гладких мышц. Парасимпатические волокна отличаются локальным действием, но в итоге действуют сообща – сплетениями. При локальном поражении одного из центров, страдает вегетативная нервная система в целом. Влияние на организм комплексное, а врачи выделяют следующие полезные функции:

расслабление глазодвигательного нерва, сужение зрачка;
нормализация кровяной циркуляции, системного кровотока;
восстановление привычного дыхания, сужение бронхов;
снижение артериального давления;
контроль важного показателя глюкозы в крови;
сокращение частоты сердечных сокращений;
замедление прохождения нервных импульсов;
снижение глазного давления;
урегулирование работы желез пищеварительной системы.

Кроме того, парасимпатическая система помогает сосудам головного мозга и половых органов расширяться, а гладким мышцам прийти в тонус. С ее помощью происходит естественное очищение организма за счет таких явлений, как чиханье, кашель, рвота, походы в туалет. К тому же, если начинают проявляться симптомы артериальной гипертонии, важно понимать, что за сердечную деятельность отвечает вышеописанная нервная система. Если одна из структур – симпатическая или парасимпатическая выходят из строя, необходимо предпринимать меры, поскольку они тесно связаны между собой.

Болезни

Прежде чем использовать те или иные медицинские препараты, делать исследования, важно правильно диагностировать заболевания, связанные с нарушенной работой парасимпатической структуры головного и спинного мозга. Проблема со здоровьем проявляется стихийно, она способна поразить внутренние органы, повлиять на привычные рефлексы. В основе могут лежать следующие нарушения организма любого возраста:

Циклический паралич. Болезнь спровоцирована цикличными спазмами, сильным повреждением глазодвигательного нерва. Заболевание возникает у пациентов разного возраста, сопровождается дегенерацией нервов.
Синдром глазодвигательного нерва. В такой непростой ситуации зрачок может расширяться без воздействия потока света, чему предшествует повреждение афферентного участка дуги зрачкового рефлекса.
Синдром блокового нерва. Характерный недуг проявляется у пациента незначительным косоглазием, незаметным для простого обывателя, при этом глазное яблоко направлено внутрь или вверх.
Травмированные отводящие нервы. При патологическом процессе одновременно сочетаются в одной клинической картине косоглазие, раздвоение зрения, выраженный синдром Фовиля. Патология затрагивает не только глаза, но и лицевые нервы.
Синдром троичного нерва. Среди основных причин патологии врачи выделяют повышенную активность болезнетворных инфекций, нарушение системного кровотока, поражение корково-ядерных путей, злокачественные опухоли, перенесенная черепно-мозговая травма.
Синдром лицевого нерва. Наблюдается очевидный перекос лица, когда человеку произвольно приходится улыбаться, при этом испытывая болезненные ощущения. Чаще это осложнение перенесенного заболевания.

Парасимпатическая нервная система подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крестцовую части; первые две объединяются в краниальную часть.

Среднемозговая часть

В парасимпатической среднемозговой, или тектальной, части проходят парасимпатические пути в гладкую мускулатуру глазного яблока-в сфинктер зрачка и в ресничный мускул (рис. 226-1, 2). Их центр лежит в ядре Эдингер-Вестфаля, в области назальных бугров четверохолмия, вентрально от мозгового водопровода и медиально от ядра глазодвигательного нерва (рис. 226-5). Преганглионарные волокна идут к вентральной ветви глазодвигательного нерва (III пара) до ресничного узла. У рогатого скота, свиней и собак они образуют короткий, или двигательный, корень ресничного узла-radix brevis s. motorica.
Ресничный узел-ganglion ciliare (4)-часто двойной, сравнительно небольшой; крупнее он у кошки, мельче-у рогатого скота, ещё мельче (с просяное зерно)-у свиньи и собаки и особенно у лошади. У лошади и кошки узел располагается непосредственно на вентральной ветви глазодвигательного нерва, а у остальных животных-на некотором расстоянии от него.
Через ресничный узел проходят и симпатические волокна, направляющиеся только в дилятатор зрачка. Из узла выходят короткие ресничные нервы-nervi ciliares breves,-вступающие в глазное яблоко вместе со зрительным нервом. В них имеются волокна постганглионарные парасимпатические от узловых клеток, а также симпатические и чувствительные.

Продолговатомозговая часть

В парасимпатической продолговатомозговой, или бульбарной, части проходят пути: слезоотделительный, слюноотделительные, а также двигательные и секреторные для внутренностей (блуждающий нерв).
Слёзоотделительный путь начинается из центра, лежащего в дне ромбовидной ямки, рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна его идут в лицевой нерв (VII) и через большой поверхностный каменистый нерв (7) достигают клинонёбного узла, вокруг клеток которого и заканчиваются.
Клинонёбный узел-ganglion sphenopalatinum (19)-занимает место в клинонёбном сплетении одноимённого нерва в виде ряда очень маленьких узелков, которые, сливаясь, могут достигать у лошади 2 см в длину и 2,5 см в ширину. Большой поверхностный каменистый нерв представляет двигательный корень узла, а большой глубокий каменистый нерв (12)-его симпатический корень. Постганглионарные парасимпатические волокна направляются из узла в верхнечелюстный нерв, затем в скуловой нерв (4), через соединительную ветвь последнего входят в слёзный нерв и достигают, таким образом, слёзной железы (3). Часть постганглионарных волокон вместе с ветвями клинонёбного нерва попадает н железы слизистой оболочки нёба и носовой полости.
Слюноотделительные пути выходят из краниального и каудального слюноотделительных ядер-nucleus salivatorius superior et inferior,-заложенных в дне ромбовидной ямки, близ ядер лицевого и языко-глоточного нервов.
Преганглионарные волокна из переднего слюноотделительного ядра идут в лицевой нерв (VII пара), затем вступают в барабанную струну (13), вместе с последней присоединяются к язычному нерву V пары и заканчиваются в подъязычном узле (16).
Подъязычный, подчелюстный, или меккелев, узел-gnl. linguale s. submaxiliare s. Meckelii-располагается на поверхностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной железы. У лошади он достигает в поперечнике 2 мм. Постганглионарные волокна из меккелева узла идут в подчелюстную и подъязычную слюнные железы (15, 17).
Из заднего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна вступают в языко-глоточный нерв (IX пара) и далее в барабанном нерве идут в ушной узел, где и заканчиваются (20, б).

Ушной узел-gnl. oticum-лежит у начала крыловидного нерва V пары, в овальной вырезке разорванного отверстия или соответственно в овальном отверстии. Из узла берут начало постганглионарные волокна, которые проходят в ветви околоушного сплетения и оканчиваются в околоушной слюнной железе. Ветви в околоушное сплетение отделяются также от поверхностного височного нерва V пары и от лицевого нерва.
У рогатого скота и свиней от ушного узла начинается околоушный нерв n, parotideus (рис. 215-17); сначала он следует вместе со щёчным нервом-n. buccinatorius,-затем переходит на щеке на околоушный слюнной проток, по которому и идёт в слюнную железу. Часть постганглионарных волокон вместе со щёчным нервом достигает щёчных и губных слюнных желез.

Блуждающий нерв

Блуждающий нерв (X пара)-n. vagus-смешанный; в нём проходят чувствительные волокна в слизистую оболочку пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного (начиная с гортани); двигательные соматические волокна для поперечнополосатой мускулатуры глотки и гортани; двигательные парасимпатические волокна для гладкой мускулатуры пищевода, желудка, тонкого и части толстого отдела кишечника, а также трахеи и бронхов, для сердечной мускульной ткани и, наконец, секреторные волокна для желез желудочно-кишечного и дыхательного трактов.
Чувствительные волокна блуждающего нерва происходят из клеток яремного узла и узловатого ганглия, нейриты которых оканчиваются в чувствительном ядре блуждающего нерва-nucleus vagi sensibilicus,-лежащем латерально от вегетативного двигательного его ядра, а дендриты образуют чувствительные нервы вагуса.
Двигательных ядер в блуждающем нерпе два. Одно из них, дорзальное ядро-nucleus motorius dorsalis nervi vagi,-лежит в дне ромбовидном ямки латерально от ядра подъязычного нерва. Из него выходят вегетативные преганглионарные волокна, составляющие главную массу блуждающего нерва. Другое-вентральное ядро-nucleus ventralis s. ambiguus-находится вентрально от предыдущего; из него выходит большая часть волоков начальной части блуждающего нерва; все они оканчиваются в произвольной мускулатуре. Вентральное ядро связано проводящими путями с корой головного мозга.
Блуждающий нерв вместе с IX парой выходит из черепной полостя через заднее разорванное отверстие. В самом отверстии на латеральной поверхности нерва лежит удлинённый плоский яремный узел сероватого цвета, соединённый со стволом веточкой.
От яремного узла блуждающий нерв направляется к шейной части пограничного симпатического ствола и образует с ним общий ствол-вагосимпатикус-truncus vagosympathicus (рис. 213-10),-который по трахее следует в грудную полость. При входе в последнюю блуждающий нерв отделяется от симпатического и по пищеводу идёт в брюшную полость (рис. 220-10, 7 и 8). По своему ходу блуждающий нерв делится на три части: шейную, грудную и брюшную.
Шейная часть-pars cervicalis n. vagi-на участке от яремного узла до отделения возвратного нерва лежит вдоль дорзо-медиального края общей сонной артерии. На этом пути от вагуса отходят четыре ветви: глоточная и сердечная ветви, гортанный краниальный и возвратный нервы.
1. Глоточная ветвь-ramus pharyngeus (рис. 213-12)-отделяется до соединения с симпатическим нервом, перекрещивает с латеральной стороны внутреннюю сонную артерию и делится на две ветви-дорзальную и вентральную. Первая идёт в мускулатуру и слизистую оболочку глотки, а вторая-в глоточное сплетение-piexus pharyngeus,-в образовании которого участвуют, кроме того, ветви от IX, XI и AU черепномозговых нервов, а также веточки от краниального гортанного, I шейного и симпатического нервов.
2. Гортанный краниальный нерв-n. laryngeus cranialis (13)-происходит близ краниального шейного симпатического узла из сетевидного сплетения-plexus nodosus,-имеющего красновато-серый цвет и содержащего ганглиозные клетки. Описываемый нерв направляется медиально от начала наружной сонной артерии к гортани и через щель щитовидного хряща попадает в слизистую оболочку гортани, в которой и разветвляется. На своём пути он соединяется с краниальным шейным симпатическим узлом и отдаёт веточку к глоточному сплетению и в перстневидно-щитовидный мускул.
3. Сердечная ветвь-n. depressor cordis-происходит из сетевидного сплетения; в составе блуждающего нерва она достигает грудной полости, где отделяется от ствола 2-3 ветвями, направляющимися в сердце. Эти ветви вместе с ветвями от симпатического нерва и возвратного образуют сердечное сплетение-plexus cardiacus. Отходящие от правого сердечного сплетения сердечные ветви-rami cardiaci-рассыпаются в предсердии и желудочке сердца, а ветви от левого сплетения следуют вместе с сердечными артериями.
4. Возвратный нерв-n. recurrens-происходит в области ответвления краниального гортанного нерва и в стволе блуждающего нерва направляется в грудную полость, где и отделяется от главного ствола. При этом левый возвратный нерв огибает слева и сзади дугу аорты (рис. 220-9), переходя на её правую поверхность, а правый возвратный нерв огибает справа и сзади правую подключичную артерию медиально от рёберно-шейной артерии. Ho вентральной поверхности трахеи, вдоль вентро-медиального края соответствующей общей сонной артерии, возвратный нерв поворачивает к гортани, входит под перстневидно-щитовидный мускул и разветвляется как каудальный гортанный нерв-n. laryngeus cauaalis-в гортанных мускулах (за исключением перстневидно-щитовидного).
На своём пути в грудной полости возвратный нерв отдаёт ветви: а) к каудальному трахеальному сплетению, б) к сердечному сплетению и в) к каудальному шейному симпатическому узлу. На шее же он посылает ветви: г) для краниального трахеального сплетения, от которого уже отходят веточки в пищевод и трахею, и д) соединительные ветви к краниальному гортанному нерву.
Грудная часть-pars thoracalis n. vagi-снабжает веточками каудальное трахеальное сплетение-plexus trachealis caudalis. Это сплетение лежит в предсердечной части средостения и образовано, кроме того, ветвями возвратных нервов, каудальных шейных и I-III грудных симпатических узлов. Сплетение посылает ветви в пищевод, трахею, сердце и сосуды.
Ствол правого блуждающего нерва проходит над основанием сердца, а ствол левого блуждающего нерва-по трахее. Позади сердца каждый ствол делится на дорзальную и вентральную ветви.
Вентральные ветви-rami ventrales-вместе с ветвями от каудального шейного и от III, IV и VI грудных симпатических узлов участвуют в формировании лёгочного сплетения-plexus pulmonalis,-располагающегося дорзально и вентрально от бифуркации трахеи и посылающего веточки в лёгкое.
На пищеводе обе вентральные ветви соединяются друг с другом в вентральный пищеводный ствол-truncus oesophageus ventralis (рис. 220-8),- который с одноимённым дорзальным стволом образует пищеводное сплетение-plexus oesophageus.
Дорзальные ветви-rami dorsales-отдают ветви в лёгочное сплетение и соединяются в дорзальный пищеводный ствол-truncus oesophageus dorsalis (7).
В брюшной част и-pars abdominalis vagi-дорзальный пищеводный ствол отдаёт соединительную веточку к вентральному стволу, толстую соединительную ветвь (рис. 221-9) к солнечному сплетению и на каудальной поверхности желудка образует каудальное желудочное сплетение-plexus gastricus caudaiis.
Вентральный пищеводный ствол достигает малой кривизны желудка и на передней поверхности последнего образует переднее желудочное сплетение -plexus gastricus craniaiis. Это сплетение обеспечивает ветвями, кроме желудка, печень, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку.
Волокна блуждающего нерва попадают также в остальные отделы тонкой кишки и в восходящее колено ободочной кишки.

Крестцовая часть

В крестцовой части парасимпатической нервной системы заложены моторные волокна для дистальной части толстой кишки, мочевого пузыря и вазодилятаторы (сосудорасширители) для сосудов половых органов, Преганглионарные волокна выходят из серого вещества спинного мозга в области I-III (II-IV) крестцовых сегментов и направляются в вентральные корешки соответствующих крестцовых нервов. По выходе последних из позвоночного канала они обособляются в отдельный стволик (один или два)-тазовый нерв-n. pelvicus s. n. erigens (рис. 227-13),-который вступает в подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон оканчивается в клетках указанного сплетения, а часть, не прерываясь, следует далее в мускульную стенку толстой кишки, начиная с нисходящего колена ободочной кишки и до анального сфинктера (6, 12), в мускулатуру мочевого пузыря (2) и уретры, в оттягиватель полового члена или соответственно в матку (10), влагалище, в предстательную железу (Н. Г. Колосов) и в мускулатуру сосудов тазовых и наружных половых органов. Для мускулатуры стенок мочевого пузыря парасимпатические волокна являются возбуждающими, для сфинктера мочевого пузыря, уретры и оттягивателя полового члена-расслабляющими, для сосудов-вазодилятаторами.

Вегетативная нервная система, которая также называется автономной (systema nervosum autonomicum), контролирует растительные функции организма - такие, как питание, дыхание, циркуляция жидкостей, выделение, размножение. Она иннервирует преимущественно внутренние органы и состоит из двух основных отделов: симпатического и парасимпатического. Совместная работа обоих отделов регулируется и контролируется корой головного мозга, которая является высшим отделом центральной нервной системы. Центры вегетативной нервной системы располагаются в головном и спинном мозге. Выделяют также периферическую часть, которую составляют нервы, нервные окончания, сплетения и узлы.

Центры симпатического отдела (pars sympathica) находятся в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга. В передних корешках спинного мозга находятся преганглионарные симпатические волокна, идущие от центров к предпозвоночным и околопозвоночным узлам симпатического отдела.

Околопозвоночные узлы (ganglia trunci sympathici) проходят вдоль всего позвоночного столба, от уровня основания черепа до вершины копчиковой кости, и соединяются друг с другом межузловыми ветвями (rr. interganglionares), образуя два симпатических ствола (truncus sympathicus) - левый и правый. В зависимости от локализации узлов в каждом симпатическом стволе выделяют несколько отделов.

Шейный отдел симпатического ствола (pars cervicalis trunci sympathici) включает в себя верхний, средний и нижний узлы, располагающиеся по обеим сторонам от позвоночного столба. Постганглионарные волокна, идущие от узлов, направляются по ходу артериальных ветвей головы, шеи и груди и образуют сплетения. Также постганглионарные волокна от каждого узла входят в состав верхнего, среднего и нижнего симпатических нервов, которые направляются к сердцу и вместе с парасимпатическими и соматическими нервами образуют сердечные сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола (pars thoracica trunci sympathici) образован 10-12 симпатическими узлами неправильной треугольной формы, располагающимися возле головок ребер. 1-5-й узлы дают постганглионарные волокна, направляющиеся к грудной аорте и формирующие вокруг нее симпатическое сплетение. От этого сплетения, следуя вдоль ветвей грудной аорты, к пищеводу, бронхам и легким направляются отдельные сплетения. Постганглионарные волокна 6-9-го узлов объединяются и образуют большой внутренностный нерв (n. splanchnicus major). Волокна 10-12-го узлов образуют малый внутренностный нерв (n. splanchnicus minor). Внутренностные нервы через щели диафрагмы проникают в брюшную полость и принимают участие в образовании чревного сплетения.

Брюшной, или поясничный, отдел симпатического ствола (pars abdominalis trunci sympathici) состоит из поясничных симпатических узлов, располагающихся по четыре с каждой стороны. Они залегают на передней поверхности тел поясничных позвонков и соединяются между собой поперечными и продольными межузловыми ветвями.

Постганглионарные волокна двух верхних поясничных узлов принимают участие в образовании чревного, или солнечного, сплетения (plexus coeliacus). Помимо этих волокон, в состав солнечного сплетения входят внутренностные нервы, постганглионарные волокна 1-2-го поясничных симпатических узлов, а также волокна парасимпатического ядра блуждающего нерва. От солнечного сплетения вдоль ветвей чревной и верхней брыжеечной артерий направляются одноименные сплетения, иннервирующие поджелудочную железу и кишечник до нисходящей ободочной кишки. А вдоль парных ветвей брюшной артерии сплетения направляются к почкам, надпочечникам и половым железам.

Постганглионарные волокна поясничных симпатических узлов образуют сплетение брюшной аорты (plexus aorticus abdominalis), от которого волокна расходятся по ветвям нижней брыжеечной артерии и иннервируют органы, снабжаемые ею кровью. Сплетение брюшной аорты разделяется на два подвздошных сплетения (plexus iliacus) - левое и правое. Подвздошные сплетения иннервируют нижние конечности, а сплетение брюшной аорты переходит в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior). В области мыса крестца верхнее подчревное сплетение, в свою очередь, разветвляется на два нижних подчревных сплетения (plexus hypogastricus inferior), ветви которых направляются вдоль внутренней подчревной артерии и иннервируют органы полости таза.

Тазовый, или крестцовый, отдел симпатического ствола (pars pelvina trunci sympathici) образуется 4 парами крестцовых симпатических узлов, располагающихся на передней поверхности крестца и соединенных друг с другом поперечными и продольными межузловыми ветвями. При этом нижние крестцовые узлы соединяются с непарным копчиковым узлом. В полости таза постганглионарные волокна крестцовых симпатических узлов объединяются с нижними подчревными сплетениями.

Центры парасимпатического отдела (pars parasympathica) образуют две части: краниальную, располагающуюся в головном мозге, и спинно-мозговую, залегающую в спинном мозге.

Краниальная часть состоит из нескольких отделов.

Мезэнцефалический отдел парасимпатической системы содержит добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucleus accessorius), так называемое ядро Якубовича. Оно располагается в среднем мозге и является началом преганглионарных волокон, которые принимают участие в образовании ресничного угла (ganglion ciliare). От ресничного узла волокна следуют к ресничной мышце и мышце, суживающей зрачок.

Бульбарный отдел парасимпатической системы, который также называется ромбовидным, образуется верхним слюноотделительным ядром, нижним слюноотделительным ядром и задним ядром блуждающего нерва.

Верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior) располагается в покрышке моста. Волокна его клеток образуют промежуточный нерв (n. intermedius), который входит в состав лицевого нерва (n. facislis), а затем дает два ответвления преганглионарных волокон: барабанную струну и большой каменистый нерв. Преганглионарные волокна барабанной струны (chorda tympani) направляются к подчелюстному узлу (ganglion submandibulare), а от него уже постганглионарные волокна - к подчелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна большого каменистого нерва (n. petrosus major) направляются к крылонебному узлу (ganglion pterygopalatinum), от которого постганглионарные волокна следуют к слизистой оболочке нёба и полости носа.

Нижнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius inferior) находится в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна входят в состав языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) и в составе барабанного нерва (n. tympanicus), являющегося ветвью языкоглоточного, проникают в барабанную полость, образуя барабанное сплетение. Далее волокна следуют в виде малого каменистого нерва (n. petrosus minor), выходя из барабанной полости и достигая ушного узла (ganglion ocitum). От ушного узла постганглионарные волокна входят в состав ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) и направляются к околоушной слюнной железе.

Заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) также располагается в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна вместе с его же соматическими волокнами направляются к органам в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, образуя сплетения, и заканчиваются в предорганных, околоорганных и внутристеночных узлах: узлах гортанного, глоточного, сердечного, легочного сплетений и сплетений желудочно-кишечного тракта. Постганглионарные парасимпатические волокна следуют к гладким мышцам стенок внутренних органов и железам, заканчиваясь эффекторами.

Крестцовый отдел парасимпатической системы содержит промежуточно-латеральное ядро бокового рога спинного мозга II- V крестцовых сегментов. Одна группа отростков его клеток - преганглионарных волокон - выходит из мозга в составе передних корешков, достигает нижнего подчревного сплетения и заканчивается в концевых узлах.

Постганглионарные волокна образуют сплетение, ветви которого направляются к органам полости таза. Другая часть преганглионарных волокон направляется вверх, достигая верхнего подчревного сплетения, нижнего брыжеечного сплетения и сплетения брюшной аорты, откуда вместе с ветвями нижней брыжеечной артерии следует к органам, снабжаемым ею кровью.

На пост синаптической мембране специальные рецепторы.

Холинорецепторы(рецепторы ацетилхолина) подразделяют на 2 группы:

Н-холино рецепторы(Возбуждаются в малых дозах никотином. В малых дозах никотин блокирует рецепторы)

М - ХР(Пример - возбуждаются ядом грибов мускаринов. Могут быть заблокированы атропином)

Н-ХР располагаются в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы. В нервно-мышечном синапсе.

М-ХР учавствуют при передчи возбуждения с постганглионарного волокна на орган.

Адрено рецепторы подразделяют на 2 вида - альфа(1 и 2) и бета(1 и 2). Деление основано на различной чувствительности к норадреналину, и адреналину основано на действии фармакалогических препаратов, а также на физиологических эффектах. При перерезке нервов автономной системы наблюдается повышение чувствительности в органе к медиатору. Физиология симпатической нервной системы. Центры симпатической системы располагаются в тораколюмбальном отделе в боковых рогах серого вещества. С 8С или 1Т по 2L сегмента спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков спинного мозга и присоединяются к спиномозговым нервам, но затем эти волокна в форме белых соединительных веточек покидают спинно- мозговой нерв и идут к ганглиям пограничного симпатического ствола. Эти ганглии лежат вдоль позвоночного столба. В ганглиях происходит переключение преганглионарных волокон на постганглионарные. Шейная часть - из 2х-2х узлов. Нижний шейный узел сливается с 1ым грудным и образует звездчатый узел. В грудном отделе различают от 10 - 12 узлов, в поясничном 4-5, в крестцовом - 3-4. В ганглиях происходит переключение на постганглионарные нейроны. Постганглионарные нейроны дают свои аксоны в виде серых соединительных веточек, которые вновь вступают в спинно-мозговые нервы. Отмечено, что часть прегнашлионарных волокон может проходить через пограничный симпатический ствол не прерываясь. Такие волокна идут в превертебральным ганглиям(переферическим ганглиям)-солнечной сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В симпатической системе очень сильно функционрует мозговое вещество надпочечечников. Оно представляет собой нейроны, которые утратили отростки. Вырабатывают адреналин и норадреналин и выделяют их непосредственно в кровь. Надпочеченик включается в реакцию симпатической нервной системы. Постганглионарыне волокна\, которые идут к органам они образуют на своем пути расширения- варикозы. Эти пузырьки вступаютв контакт с эффекторным органом. В варикозах содержиться медиатор-норадреналин. Здесь же содержаться митохондрии. В постганглионарных волокнах идет синтез норадреналина. Образуется норадреналин из аминокислоты тирозина. Для того, чтобы превратить тирозин в норадренали н нужны три фермента-

Тирозингидроксилаза

ДОФА-декарбоксилаза

Дофамин-бетагидроксилаза

Образованный норадреналин хранится в двух фондах - резервный фонд - содержит 85-90% и лабильный фонд - 15-10% это тот норадреналин, который готов к освобождению при возбуждении нерва. Освобождение норадреналина происходит при распространении потенциала действия.Происходит механизм открытия кальцевых каналова, пузырьки путем экзоцитоза изливаются в межсинаптическую щель где располагаются рецепторы - альфа или бета, готовые к взаимождействию с норадреналином. Освобождение норадреналина регулируется наличием на пресинаптической мембране - аденорецепторы, которые контролируют поступление медиатора. Альфа 2 рецептор на пресинаптической мембране выполняет роль отрицательной обратной связи. Бета адренорецептор выполняет механизм положительной обратной связи. Если норадреналин действует на этот рецептор то усиливается выход норадреналина. Альфа рецепторы возбуждаются при большом количесте норадреналина, бета 0 при малом. Выделившийся норадреналин взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны. Выделевшийся норадреналин - его избыток может поглащаться пресинаптической мембраной и он снова уходит в пузырьки. Часть норадреналина подвергается расщеплению -

МАО-моноаминооксидаза.

КОМТ- катехол-о-метилтрансфераза.

Разрушение норадреналина идет медленно. Эффекты симпатической нервной системы длятся как правило долго. Ганглии симпатической системы являются не просто передаточной станцией, в них происходит преобразованию сигналов от преганглионарных волокон. В ганглиях обнаружены интерненейроны, которые влияют на процесс передачи возбуждения. В ганглиях в качестве медиатора- ацетилхолин и дофамин. Который выделяется в окончание интернейронов. И гонадотропин особождающий гормон. Вместе с ацетилфолином и ВИП(вазоинстинальный пептид)

Исследование электрической активности ганглиев регистрируется быстрый возбуждающий постсинаптический потенциал. Он длится до 30 мс и обусловлен выделением ацетилхолина и его воздействие на Н-холинорецептор(постганглионарного нейрона) Медленный ВПСП. Здесь выделяется ацетилхолин,но уже М2 - холинорецептор(до 30с) Интернейрон образует тормозящий синапс на постганглионарном нейроне с медиатором дофамином. Он действет на Д» - рецептор и образуются медленный тормозной постсинаптический потенциал(ТПСП) до 2с

Альфа адрено рецепторы

Бета(2) рецепторы

Вызывают сужение сосудов(особенно сосудов кожи, почек, кишечника, коронарных сосудов и др.)

Сокращение радиальной мышцы радужки(мидриаз)

Сокращение сфинктеров желудочно-кишечного тракта

Сокращение капсулы селезенки, Сокращение миометрии(матки)

Расширение сосудов(особенно сосудов скелетных мышц, печени, коронарных сосудов, сосудов головного мозга и др.)

Повышение частоты и силы сердечных сокращений(через Бета1 рецептор)

Снижение тонуса мышц бронхов

Снижение моторики и тонуса кишечника

Снижение тонуса миометрия

Стимулирует гликогенолиз(распад гликогена)

Липолиз(распад жиров)

Влияние норадреналина через адрено рецепторы происходит через специфические белки мембраны, которая образована так называемыми Ж-белками. При воздейстии норадреналина часть рецепторов может быть связана с ионными каналами, меняется ионная проницаемость мембраны. Либо адренорецепторы вызывают образование вторичных посредников, которые изменяют процессы метаболизма внутри клетки и в этом случае рецепторы будут называться метаботропными. К вторичным посредникам - циклический АМФ, образующийся при активации аденилатциклазы. К вторичным - инозитол-3-фосфат(ИФ3), ионизированный кальций.

Симпатическая система воздействуя на внутренние органные оказывает два влияния

Пусковое(активация соответствующих органов или систем)

Трофическое

При нарушении симпатической системы, страдает трофика ткани. Влияние трофического характера было исследовано при раздражении симпатических нервов сердца, при раздражении вызывают увеличение сокращения сердца, без изменения частоты. Исследования продолжил ученик Павлова(Орбелли) Он исследовал влияние симпатической нервной системы на скелетные мышцы при развитии в них реакции утомления. Если при развитии утомления подключить раздражение симпатических нервов, то утомление снижалось быстро. В составе двигательных нервов скелетных мышц 8 % симпатических волокон, которые оказывают влияние на скелетные мышцы. Симпатическая система оказывает влияние на органы чувст и ЦНС. Она повышает возбудимость рецепторов и увеличивает возбудимость нейронов коры. В этом плане симпатическая система напоминает ретикулярную формацию. Теория адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы на деятельность органа, организма в целом, которые менят уровень обмена вещест и приспосабливают наш организм к неблагоприятным воздействиям сохраняя гомеостаз. Активацию симпатической нервной системы вызывают стрессовые факторы. Возбуждение или чувство опасности пораждает в организме тревожную реакцию, которую часто и называют бегства-схватки(защиты).В организме происходит целый комплекс физиологических сдвигов, увеличивается артериальное давление, повышается кровоток сосудов мышц при одновременном уменьшении кровотока в ЖКТ и почках. Увеличивается обмен веществ в клетках, происходит повышение содержания глюкозы в крови(за счет выброса адреналина). Усиливаются процессы гликолиза в печени и мышцах, повышается тонус мышц и сила и сокращение мышц, увеличивается скорость свертывания крови. Увеличивается умственная деятельность.

Парасимпатический отдел автономной нервной системы. Центры парасимпатического отдела представлены в виде трех очагов - мезенцефальный отдел, мышца суживающая зрачок и цилиарная мышца, бульбарный отдел(7,9,10 пары черепных нервов), железы слизистой оболочки носа, 2 железы 9 - околоушная железа, 10 - органы грудной полости(сердце, легкие), брюшной полости до нисходящей ободочной кишки. 3 очаг - в крестцовом отделе - сегменты S2-S4. Эти отделы иннервируют дистальные отделы кишечника, нисходящая, сигмовидная, сочевой пузырь, матка, наружные половые органы.

Как и симпатическая часть - наличие двух нейронвв центрах головного и спинного мозга - преганлглионарыне нейроны- образует длинные преганлионраные волокна. В ганглиях обрываются. Постганглионарные волокна очень короткие.1мм-несколько см. Возбуждение с пре на постганглионарное волокно с помощью медиатора ацетилхолина. Учавствуют Н-ХР. В постганглионарном медиатор - ацетилхолин, но он действует на М-холинорецепторы. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронв и образуется из холина и ацетил-коэнзима А. Под действием фермента. Ацетилхолин выделяется при возбуждении пресинаптических волокон. Саморегуляция выделения ацетилхолина за счет наличия М и Н рецепторов на пресинаптической мембране. М - тормозят выделение ацетилхолина, а Н- стимулируют. Выделившийся ацетилхолин при возбуждении влияет на холинорецепторов. Он содержит 5 компонентов-

2альфа(связывание ацетилхолина. При этом может открываться ионы канал, может и активировать внутри мембраы образование вторичных посредников-Инозитол-3-фосфат, диоцилглицерол(ДАГ), АМФ, циклический гуаназинмонофосфат(ГМФ)) цепи, бета, гамма, дельта.

В отличии от диффузных влияний симпатич. Системы, парасимпат. Оказывает более дифференцированное влияние на органы. Парасимпатичкие нервы обладают более высокой возбудимостью, большей скоростью, меньшм латентным периодом. Возбуждение парасимпатической нервной системы вызывает сужение зрачка, усиление отделения секрета слезных желез, секрета слюнных желез, активируется моторная и сереторная функция ЖКТ, понижают силу и число сердечных сокращений, способствуют понижению артериального давления. Сакральный отдел - рефлексы мочеиспускания, эрекции. Парасимпатическая часть нервной системы - жизненно важная. Взаимодействие симпатической и парсимпатической нервной сисемы оказывает антоонистические эффекты, дополняющие и содружественные эффекты. Антогонистичекий эффект проявляется на одни и те же рефлеторные структуры и наиболее ярко это эффект виден на работе сердца, где симпатчиеские нервы учащают сердечный ритм, а парасимпатические уряжают. В ЖКТ парасимпатические волокна возбуждают, а симпатические тормозят. Изменнеие ширины зрачка. Парасимпатическая - суживает, симптическая - расширяет зрачок. Симпатическая - увеличивает содержание сахара(увеличиние адреналина), парасимпатичкая -уменьшает - влияет на выработку инсулина. Слюноотделение стимулируется и симпатическимим и пара. Но только парасимпатические влияния способствуют большому выделению слюны с малым органических соединений, а симпатические мало, но с вязкой с орагническими соединения. Содружественные влияния возникают тогда, когда оба отдела помогают выполнить одну функцию например половую, парасимпатическая- эффект Эрекции, а симпатическая - семяизвержения. На мочеиспускании наблюдаются содружественные влияния. Парасимпатическая способствует мочеиспускнию,но сильное возбуждение во время страха активирует симпат. - непроизвольное мочеиспускание даже при малом объеме мочевого пузыря. Если повышен тонус мышц желудка блуждающий нерв может не оказывает влияния. В естественных условиях симпатические вклдчаются в неприятные моменты для организма - стрессы, а пара, на восстановление тех энергоресурсо после стресса. Антогонизм влияний этих двух отделов не абсолютный, а относительный. Эти две системы обеспечивают поддержание гомеостаза. Некоторые центры в постоянном возбуждении центров - тонус центров и наличие тонуса нервных центров обеспечивает возможность влиять на внутренние органы. Пример- Ядра блуждающего нерва. Если тонус Вагуса снижается - сердце работает чаще. Влияние на кровеносные сосуды на их тонус. Тонус центров автономной нервной системы поддерживается за счет нервных влияний. Механизм влияний носит рефлекторный характер. Реализация идет за счет осуществления рефлексов. Рефлекторные дуги, которые осуществляют эти реакции. Автономные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга, а также на высших отделах. Афферентные влияния к центрам АНС идут по тем же путям, что и для соматической. Рефлексы могут осуществляться в пределах ганглия, когда чувствительная клетка посылает возбуждие в ганглий, а из ганглия возбуждение поступает на эффектор. Рздражение слизистой оболочки может через интрамуральные ганглии увеличивать содержание слизи.Более высокие - на уровне гипоталамуса и коры учавствуют в более сложных реакиях - соединении двигательных и вегетативных реакций-рвота, кашель, плач, мочеиспускание, половой акт.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, подобно симпатическому, имеет центральную и периферическую части.

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного и крестцового (каудального) отделов.

Головной отдел, в свою очередь, разделяется на средне-мозговой (мезэнцефалический) и понто-бульбарный (в мосту и продолговатом мозге). Из всех этих центров выходят преганглионарные волокна, которые прерываются в узлах, преимущественно расположенных вблизи органов и в самих органах, т.е. интрамурально. Волокна, возникающие в парасимпатических ядрах стволовой части головного мозга выходят в составе черепных нервов: глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и, главным образом, блуждающего. Средне-мозговой отдел представлен парасимпатическим добавочным ядром (ядро Якубовича), которое находится на дне водопровода мозга. Нейриты мультиполярных нервных клеток, образующих это ядро, составляют преганглионарные нервные волокна, которые идут в составе глазодвигательного нерва (3 пара черепномозговых нервов) к ресничному (цилиарному) узлу-ganglion ciliare, находящемуся в глазнице.

Постганглионарные волокна из ресничного узла идут к мышце, суживающей зрачок (m. Sphincter pupulas), и к ресничной (цилиарной мышце) (m. Ciliaris). Повреждения спайки мозга, через которую проходит дуга зрачкового рефлекса, наблюдается, например, при опухолях этой области, что обусловливает нарушение зрачкового рефлекса.

Понто-бульбарный головной отдел парасимпатической нервной системы представлен 3 ядрами, располагающимися в мосту и продолговатом мозге.

1 ядро – nucleus salivatorius superior – верхнее слюноотделительное ядро располагается в мосту. Преганглионарные секреторные волокна, образующиеся аксонами клеток верхнего слюноотделительного ядра (n. Salivatorius superior) идут сначала вместе с лицевым нервом (VII п.), а затем незадолго перед выходом последнего из foramen stylomastoideum они отделяются под названием барабанной струны (chorda tympani) и выходят из черепа. В дальнейшем они присоединяются к n. Lingualis и достигают ganglion submandibulare и ganglion sublinguele. Эти узлы связаны с симпатическим сплетением a. Facialis, волокна которого иннервируют слюнные железы. Постганглионарные парасимпатические волокна из этих узлов иннервируют подъязычную и подчелюстную слюнные железы и являются расширителями сосудов этих желез.

Кроме того, в продолговатом мозге находятся ядра лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепномозговых нервов.

Постганглионарные волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, слизистые железы мягкого и твердого неба, носа, слюнные железы и мягкую мозговую оболочку. В стволе языкоглоточного нерва проходят секреторные волокна для околоушной железы.

Постганглионарные волокна нейронов ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге иннервируют различные многочисленные органы на очень большом протяжении (отсюда его название – блуждающий нерв).

Кроме того, в стволе блуждающего нерва имеются (преимущественно в шейном отделе) псевдоуниполярные рецепторные нейроны, но их немного.

Блуждающий нерв следует рассматривать не как обычный нервный ствол, а как гораздо более сложное образование.

В стволе блуждающего нерва и его ветвях имеются многочисленные мелкие группы вегетативных нервных клеток. Так, по некоторым даным (Ботара) у человека в блуждающем нерве и его ветвях каждой стороны имеется до 1700 клеток. Больше всего нейронов в грудном отделе блуждающего нерва, меньше их – в брюшном и еще меньше – в шейном отделе.

Эти вегетативные мультиполярные клетки снабжены многочислен-ными перецеллюлярными аппаратами, которые образованы окончаниями преганглионарных парасимпатических волокон.

Таким образом, блуждающий нерв содержит не только преганглионарные, но и постганглионарные парасимпатические волокна. Кроме того, в настоящее время установлено, что в составе блуждающего нерва имеются преганглионарные и постганглионарные симпатические волокна.

Кроме головного центрального отдела парасимпатической нервной системы имеется еще крестцовый центральный отдел парасимпатической нервной системы.

Сокральный отдел представлен сокральными парасимпатическими ядрами серого вещества спинного мозга на уровне 2-4 крестцовых сегментов.

Преганглионарные мякотные нервные волокна клеток этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков крестцовых нервов, а затем они обособливаются и образуют тазовые нервы, которые вступают в узлы тазового сегмента. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, иннервирующие половые органы, мочевой пузырь, большую часть тазового кишечника.

Строение вегетативного ганглия:

Вегетативные ганглии представляют собой скопление многочислен-ных мультиполярных нервных клеток.

Величина вегетативных ганглиев существенно варьирует. В связи с этим различают крупные, средней величины, мелкие и очень мелкие (микроганглии) ганглии.

Необходимо отметить, что кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, подобных нервным клеткам вегетативного ганглия. Эти нейроны, мигрирующие сюда в ходе эмбриогенеза, локализуются по ходу нервов поодиночке или образуют небольшие группы – микроганглии.

Вегетативный ганглий с поверхности покрыт фиброзной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, образующей строму узла. По этим прослойкам в узел проходят кровеносные сосуды, питающие его и образующие в нем капиллярную сеть. В капсуле и строме узла часто вблизи кровеносных сосудов встречаются рецепторы – диффузные, кустиковидные или инкапсулированные.

Мультиполярные нервные клетки вегетативного ганглия впервые были описаны А.С. Догелем. При этом Догель выделил 3 типа нервных клеток вегетативного ганглия, которые получили названия клеток Догеля I, II, III типа . Морфофункциональные характеристики клеток Догеля существенно разнятся.

Клетки Догеля I типа по функциональному значению являются эффекторными (двигательными) нейронами. Это более или менее крупные нервные клетки, с несколько короткими дендритами, не выходящими за пределы данного ганглия. Аксон этих клеток более длинный выходит за пределы ганглия и направляется к рабочему аппарату – гладкомышечным клеткам, железистым клеткам, образуя на них двигательные (или соответственно секреторные) нервные окончания. Аксоны и дендриты клеток Догеля I типа являются безмякотными. Дендриты часто образуют пластинчатые расширения, на которых (как и на теле клетки) располагаются синаптические окончания, образующиеся разветвлениями преганглионарного нервного волокна.

Тела нейронов в вегетативном ганглии, в отличие от спиномозгового ганглия, располагаются беспорядочно по всему узлу и более рыхло (т.е. более редко). На препаратах, окрашенных гематоксилином или другими общегистологическими красителями, отростки нервных клеток остаются не выявленными, а клетки имеют такую же округлую безотросчатую форму, как в спиномозговых узлах. Тело каждой нервной клетки (как и в спинальном ганглии) окружено слоем уплощенных элементов олигодендроглии – слоем сателлитов.

К наруже от слоя сателлитов имеется еще тонкая соединительно-тканная капсула. Клетки Догеля I типа являются основной клеточной формой вегетативных ганглиев.

Клетки Догеля II типа – это также мультиполярные нервные клетки, с несколькими длинными дендритами и нейритом, уходящим за пределы данного ганглия в соседние ганглии. Аксон с поверхности покрыт миелином. Дендриты этих клеток начинаются рецепторными аппаратами в гладких мышцах. С функциональной точки зрения клетки Догеля II типа являются чувствительными. В отличие от чувствительных псевдоуниполярных нервных клеток спиномозгового узла клетки Догеля II типа, по-видимому, образуют рецепторное (афферентное) звено местных рефлекторных дуг, замыкаемых без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

Клетки Догеля III типа представляют собой местные ассоциативные (вставочные) элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа. Их дендриты короткие, но более длинные, чем у клеток I типа, не выходят за пределы данного ганглия, а образуют корзинчатые разветвления, оплетающие тела других клеток данного ганглия. Нейрит клетки Догеля III типа идет в другой ганглий и там вступает в синаптическую связь с клетками I типа. Следовательно, клетки III типа входят в качестве ассоциативного звена в местные рефлекторные дуги.

Нельзя не отметить, существует такая точка зрения, что клетки Догеля III типа имеют рецепторную или эффекторную природу.

Соотношение численности клеток I и II типов Догеля в различных вегетитивных ганглиях неодинаково. Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических ганглиев, характеризуются преобладанием клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами, отсутствием или малым количеством пигмента в клетках. Кроме того в парасимпатических ганглиях, как правило, тела лежат значительно компактнее, чем в симпатических ганглиях. Кроме того, в симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (мелкие клетки с интенсивной флюоросценцией).

Через вегетативный ганглий проходят проводящие пути трех видов: центростремительные, центробежные и периферические (местные) рефлекторные.

Центростремительные пути образованы чувствительными отростками псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, начинающихся рецепторами в иннервируемых тканях, а также внутри ганглия. Эти волокна проходят транзитом через вегетативные ганглии.

Центробежные пути представлены преганглионарными волокнами, которые многократно ветвятся в вегетативном узле и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Например, в верхнем шейном узле соотношение числа преганглионарных волокон, вступивших в него, к постганглионарным равно 1:32. Это явление приводит, при возбуждении преганглионарных волокон, к резкому расширению области возбуждения (геперализация эффектора). Благодаря этому, сравнительно небольшое количество центральных вегетативных нейронов обеспечивает нервными импульсами все органы и ткани. Итак, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корешки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов кожных покровов передней конечности, сосудов почки и селезенки.

Продолжение этих путей составляют постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых тканей.

Периферические (местные) рефлекторные пути начинаются в тканях разветвлениями отростков собственных чувствительных нейронов вегетативных ганглиев (т.е. клетками II типа Догеля). Нейриты же этих кле-ток заканчиваются на клетках Догеля I типа, чьи постганглионарные волокна входят в состав центробежных путей.

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности вегетативной нервной системы является рефлекторная дуга. Для рефлектор-ной дуги вегетативной нервной системы характерны все три звена – рецепторное (афферентное), вегетативное (ассоциативное) и эффекторное (двигательное), но локализация их иная чем в соматической.

Интересно отметить, что многие морфологи и физиологи указывают как на отличительный признак вегетативной нервной системы, отсутствие в ее составе собственного афферентного (рецепторного) звена, т.е. они считают, что чувствительная иннервация внутренних органов, сосудов и т.д. осуществляется дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, т.е. соматической нервной системы.

Правильнее считать, что спиномозговые узлы содержат нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, кожу (т.е. нейроны соматической нервной системы), так и нейроны, иннервирующие все внутренние органы, сосуды (т.е. вегетативные нейроны).

Одним словом, аффекторное звено, как и в соматической (анимальной) нервной системе, в вегетативной нервной системе представлено клеткой, лежащей в спиномозговом узле.

Тело нейрона ассоциативного звена располагается, в отличие от соматической рефлекторной нервной дуги, не в области заднего рога, а в боковых рогах серого вещества, и аксон этих клеток выходит за пределы мозга и оканчивается в одном из вегетативных ганглиев.

Наконец, наибольшие отличия между анимальной и вегетативной рефлекторными дугами наблюдаются в эфферентном звене. Так, тело эфферентного нейрона в соматической нервной системе находится в сером веществе спинального или головного ганглия и лишь его аксон идет на периферию в составе того или иного черепно или спиномозгового нерва. В вегетативной системе тела эффекторных нейронов находятся на периферии: они либо разбросаны по ходу некоторых нервов, либо образуют скопления – вегетативные ганглии.

Таким образом, для вегетативной нервной системы, в силу такой локализации эффекторных нейронов, характерно наличие, по крайней мере, одного перерыва эфферентного пути, который проходит в вегетативном ганглии, т.е. здесь нейриты вставочных нейронов, контактируют с нейронами эффекторными, образуя на их телах и дендриты синапсы. Следовательно, вегетативные ганглии представляют собой периферические нервные центры. Этим они принципиально отличаются от спинальных ганглиев, которые не являются нервными центрами, т.к. в них нет синапсов и не происходит переключения нервных импульсов.

Таким образом, спиномозговые узлы являются смешанными образованиями, анимально-вегетативными.

Особенностью рефлекторной дуги симпатической нервной системы является наличие коротких преганглионарных волокон и очень длинных постганглионарных волокон.

Особенностью рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы является, напротив, наличие очень длинных преганглионарных и очень коротких постганглионарных волокон.

Основные функциональные различия симпатической и парасимпатической систем заключаются в следующем. Медиатором, т.е. веществом, образующимся в области синапсов и осуществляющим химическую передачу импульса, в симпатических нервных окончаниях является симпатин (вещество, тождественное гормону мозгового вещества надпочечника – ноадреналину).

Медиатором в парасимпатических нервных окончаниях является «вещество вагуса» (вещество, тождественное ацетилхолину). Впрочем эта разница касается только постганглионарных волокон. Синапсы, образованные преганглионарными волокнами и в симпатической и парасимпатической системах холинергичны, т.е. в качестве медиатора они образуют холиноподобное вещество.

Названные химические вещества – медиаторы и сами по себе, даже без раздражения вегетативных нервных волокон, вызывают в рабочих органах эффекты, аналогичные действию соответствующих вегетативных нервных волокон. Так, ноадреналин при введении в кровь ускоряет сердцебиение, но замедляет перистальтику кишечного тракта, а ацетилхолин – наоборот. Ноадреналин вызывает сужение, а ацетилхолин – расширение просвета сосудов.

Холинергичны и синапсы, образуемые волокнами соматической нервной системы.

Деятельность вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий, а также подкорковых вегетативных центров полосатого тела и, наконец, вегетативных центров промежуточного мозга (ядро гипоталамуса).

В заключении необходимо отметить, что учение о вегетативной нервной системе большой вклад внесли и советские ученые Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, удостоенные государственных премий.

Литература:

1. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.,1953

2. Заварзин А.А. Очерк по эволюционной гистологии нервной системы. М-Л,1941

3. А.Г. Кнорре, И.Д.Лев. Вегетативная нервная система. Л.,1977,с.120

4. Колосов Н.Г. Иннервация пищеварительного тракта человека. М-Л,1962

5. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.,1972

6. Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.,Наука, 1978.-72с.

7. Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативная нервная система. Н-Новгород, 1993.-92с.

8. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервация органов пищеварения. М.,1970

9. Ярыгин Н.Е. и Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М.,1973.

Похожая информация.

Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 11).
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, nucl. accessorius, и непарным срединным ядром, расположенными у дна водопровода мозга. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва (рис. 12), а затем его корешка, который отделяется от нижней ветви нерва и подходит к ресничному узлу, ganglion ciliare (рис. 13), расположенному в задней части глазницы снаружи от зрительного нерва. В ресничном узле волокна прерываются и постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves, проникают в глазное яблоко к m. sphincter pupillae, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к m. ciliaris, влияющую на изменение кривизны хрусталика.

Рис.11. Парасимпатическая нервная система (по С.П.Семенову).
СМ- средний мозг; ПМ- продолговатый мозг; К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1- ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушной ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплетения;III-глазодвигательный нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв; Х- блуждающий нерв.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1) преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей II - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2) узлами III порядка, ganglia terminalia;
3) постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Через ресничный узел, не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus ophtalmicus к m. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.

Рис.12. Схема парасимпатической иннервации m. sphincter pupillаe и околоушной слюнной железы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- окончания постганглионарных нервных волокон в m. sphincter pupillаe; 2- ganglion ciliare; 3- n. oculomotorius; 4- парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5- окончания постганглионарных нервных волокон в околоушной слюнной железе; 6- nucleus salivatorius inferior;7-n.glossopharynge-us; 8 - n. tympanicus; 9- n. auriculotemporalis; 10- n. petrosus minor; 11- ganglion oticum; 12- n. mandibularis.
Рис. 13. Схема связей ресничного узла (из Foss и Herlinger)

1- n. oculomotorius;
2- n. nasociliaris;
3- ramus communicans cum n. nasociliari;
4- a. ophthalmica et plexus ophthalmicus;
5- r. communicans albus;
6- ganglion cervicale superius;
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare;
8- ganglion ciliare;
9- nn. ciliares breves;
10- radix oculomotoria (parasympathica).

Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius superior, которое расположено в ретикулярной формации моста. Аксоны клеток этого ядра являются преганглионарными волокнами. Они проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву.
В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major, другая - барабанной струны, chorda tympani (рис. 14).

Рис. 14. Схема парасимпатической иннервации слезной железы, подчелюстной и подъязычной слюнных желез (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).

1 - слезная железа; 2 - n. lacrimalis; 3 - n. zygomaticus; 4 - g. pterygopalatinum; 5 - r. nasalis posterior; 6 - nn. palatini; 7 - n. petrosus major; 8, 9 - nucleus salivatorius superior; 10 - n. facialis; 11 - chorda tympani; 12 - n. lingualis; 13 - glandula submandibularis; 14 - glandula sublingualis.

Рис. 15. Схема связей крылонебного узла (из Foss и Herlinger).

1- n. maxillaris;
2- n. petrosus major (radix parasympathica);
3- n. canalis pterygoidei;
4- n. petrosus profundus (radix sympathica);
5- g. pterygopalatinum;
6- nn. palatini;
7- nn. nasales posteriores;
8- nn. pterygopalatini;
9- n. zygomaticus.

Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 15).
Постганглионарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, rr. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе n. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis (рис. 14).
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга. Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который через барабанный каналец проникает в барабанную полость и вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образует барабанное сплетение, где часть парасимпатических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганглионарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, (рис. 16). Ушной узел располагается на основании черепа под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auriculotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис.12).
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nucl. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва (рис. 17) выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.

Рис. 16. Схема связей ушного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. petrosus minor;
2- radix sympathica;
3- r. communicans cum n. auriculotemporali;
4- n. . auriculotemporalis;
5- plexus a. meningeae mediae;
6- r. communicans cum n. buccali;
7- g. oticum;
8- n. mandibularis.

Рис. 17. Блуждающий нерв (из А.М.Гринштейна).
1- nucleus dorsalis;
2- nucleus solitarius;
3- nucleus ambiguus;
4- g. superius;
5- r. meningeus;
6- r. auricularis;
7- g. inferius;
8- r. pharyngeus;
9- n. laryngeus superior;
10- n. laryngeus recurrens;
11- r. trachealis;
12- r. cardiacus cervicalis inferior;
13- plexus pulmonalis;
14- trunci vagales et rami gastrici.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами, nuclei intermediolaterales, II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов, формирующих крестцовое сплетение. Парасимпатические волокна обособляются от крестцового сплетения в виде тазовых внутренностных нервов, nn. splanchnici pelvini, и вступают в нижнее подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Эти волокна прерываются в околоорганных или внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы нисходящей ободочной, сигмовидной кишки, а также внутренних органов таза.