Частная гистология. органы нервной системы. Рудольф самусев - общая и частная гистология Возрастные изменения нервной системы

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (учение о тканевом строении, развитии и жизнедеятельности отдельных органов и систем)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс).
1999 г.
2. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология. 2003 г.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и
эмбриология. 2016 г.
4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по
гистологии, эмбриологии и цитологии. 2010 г.
5. Гистология, цитология и эмбриология. , под ред. Афанасьева Ю.И. и
др., 1999 г., 2005 г., 2013 г.
6. Виноградова М.С. Органогенез.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система осуществляет объединение частей организма в
единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных
процессов, координацию функции различных органов и тканей и
взаимодействие организма с внешней средой. Нервная система
воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней
среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует
сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные
действующим раздражителям.
Функции нервной системы:
1.
2.
3.
4.
Обеспечение взаимодействия организма с внешней средой
Регуляция разнообразных жизненных процессов
Интеграция частей организма в единое целое
Координация работы органов

Развитие нервной системы

4 неделя развития
Стенка трубки подразделяется на
3 слоя:
1. внутренний слой – эпендима –
образует впоследствии
эпендимную глию
2. средний слой – плащевой –
даёт начало коре г.м., серому
веществу с.м., т.е. скоплению тел
нейронов
3. наружный слой – краевая вуаль
– превращается в белое
вещество, состоящее из
миелиновых нервных волокон.
Нервный гребень
(ганглиозная пластинка)

Структура и функции нервной системы

- соматическая (анимальная) нервная система регулирует преимущественно функции
произвольного движения;
-автономная (вегетативная) нервная система регулирует деятельность внутренних
органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в
соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она
осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Подразделяется на:
взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы,
которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а
также характером влияния на внутренние органы. В нее входят звенья,
расположенные в центральной и периферической нервных системах.
метасимпатический отдел (МНС)- комплекс микроганглионарных образований
(интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные
нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые
обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами
стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются:
гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий,
капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования.
Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной
нервной системы. Не имеет ядерной структуры.

Основные понятия

Скопления нервных клеток (точнее, их тел):
вне ЦНС называются нервными узлами (или ганглиями),
в головном и спинном мозгу – серым веществом (А), которое
представлено:
ядрами и (только в головном мозгу) корой.
Совокупность нервных волокон:
вне ЦНС называется нервным стволом (нервом),
а в головном и спинном мозгу – белым веществом (Б), в котором
миелиновые волокна образуют различные проводящие пути.
В нерве могут одновременно присутствовать:
и афферентные волокна (содержащие дендриты чувствительных
нейронов), и эфферентные;
а в каждом конкретном проводящем пути –либо только афферентные,
либо только эфферентные волокна.
А
Б

Основные понятия

Нервные центры - скопление нервных клеток в центральной и периферической
нервных системах, между которыми осуществляется синаптическая передача. Обладают
сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и
специализированы на выполнении определенных функций.
По характеру морфофункциональной организации различают:
нервные центры ядерного типа (нейроны располагаются без видимой
упорядоченности. Это вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
нервные центры экранного типа (нейроны, выполняющие однотипные функции,
собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные
импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и
между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного
возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к
меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов,
что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, оказывая
влияние на их деятельность, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией
(распространением) возбуждения.
Механизмы обратной связи обеспечивают нейронам самостоятельное регулирование
величины поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со
вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так
и на терминали конвергирующих к ним волокон.

10. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно, общая организация НС системы лучше всего

В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно,
общая организация НС системы лучше всего выявляется при составлении типичной
для неё рефлекторной дуги - цепочки из чувствительного, ассоциативного (одного,
нескольких или вообще без такового) и эффекторного нейронов, связанных друг с
другом синапсами, которая функционирует при типичном ответе организма на
определённое внешнее или внутреннее раздражение.
Рефлекторные дуги являются «морфологическим субстратом» нервной системы
В любой рефлекторной реакции участвует не одна цепочка нейронов, а некая
совокупность “параллельных” цепочек

11. Рефлекторные дуги соматической (А) НС, симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной НС

1
1
1
1
2
1
А:
1-чувствительный нейрон
2-двигательный нейрон
2
1
1
1
2
1
3
1
Б, В:
2-преганглионарный нейрон
3-постганглионарный нейрон
D1-постганглионарный нейрон
(или клетка Догеля 1 типа)
D2- клетка Догеля 2 типа
D3- клетка Догеля 3 типа

12.

Принцип построения трехнейронных спинальных рефлекторных дуг

13. Органы периферической нервной системы

Нервы (нервные стволы)
Нервные узлы (нервные ганглии)
Нервные окончания

14.

Нервный ствол
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного
мозга с рецепторами и рабочими органами.
Функции:
Проведение нервного импульса
Звено в системе секреции и регуляции ликвора
Барьерная
Образованы пучками нервных волокон, которые объединены
соединительнотканными оболочками: эндоневрием, периневрием и
эпиневрием.
Большинство нервов являются
смешанными (включают афферентные
и эфферентные нервные волокна).
*
Пучки нервных волокон содержат
до нескольких тысяч миелиновых
и безмиелиновых волокон,
*
соотношение между которыми
в различных нервах неодинаково;
по функциональному признаку
они относятся к соматической
и вегетативной нервной системе.

15. Нервный ствол

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани с мелкими кровеносными
сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и
связывающие их в единый пучок.
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок
нервных волокон снаружи и отдающая перегородки
вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и
образован концентрическими пластами уплощенных
фибробластоподобных клеток. Между слоями клеток
в
пространствах,
заполненных
жидкостью,
располагаются компоненты базальной мембраны и
продольно ориентированные коллагеновые волокна.
Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая
пучки нервных волокон. Он состоит из плотной
волокнистой соединительной ткани, содержащей
жировые клетки, кровеносные и лимфатические
сосуды

16.

Общая характеристика нервного ствола

17.

Ганглии (нервные узлы, скопление клеток за пределами ЦНС)
Спинномозговой ганглий
Вегетативный ганглий
Строма:
Капсула – покрывает ганглий снаружи, образована РСТ
Прослойки РСТ внутри органа
Паренхима:
Нервные клетки и нервные волокна
Нервные клетки:
располагаются диффузно
располагаются группами
все нейроны мультиполярные
все нейроны униполярны
все нейроны в основном двигательные
все нейроны чувствительные
нейромедиаторы: в симпатической НС –
нейромедиаторы: АТФ, субстанция Р,
норадреналин, в парасимпатической НС кальцитонин-ген-родственный пептид
ацетилхолин
Нервные волокна:
присутствуют в виде дендритов и аксонов нейронов, покрытых оболочками
В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно флюоресцирующие
клетки) – мелкие нейроны, содержащие серотонин, регулирующие проведение импульсов с
преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные
волокна.
В парасимпатических ганглиях нейроны делятся на три типа:
Клетки Догеля I типа –постганглионарные эфферентные нейроны
Клетки Догеля II типа – чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют
синапсы с клетками 1 типа
Клетки Догеля III типа – ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии

18. Общая характеристика спинномозговых ганглиев

19. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

1 - задний корешок;
2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва:
2.1 - соединительнотканная капсула,
2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных
нейронов,
2.3 - нервные волокна;
3 - передний корешок;
4 - спинномозговой нерв
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий)
имеет веретеновидную форму, капсулу из ПВСТ,
периферические скопления тел псевдоуниполярных
нейронов, в центре - их отростки, между ними тонкие прослойки
эндоневрия с сосудами.
Переключения нервного импульса с одного нейрона
на другой в пределах спинномозговых узлов не
происходит, они не являются нервными центрами.
Псевдоуниполярные нейроны:
Крупные,
промежуточные
и
мелкие,
различаются
видами
проводимых
импульсов
(проприоцептивная,
тактильная
и
болевая+температурная соответственно).
В цитоплазме - многочисленные митохондрии,
цистерны грЭПС, элементы ПК, лизосомы.
Оболочки: слой клеток олигодендроглии
(мантийными
глиоцитами,
или
клеткамисателлитами), базальная мембрана и тонкая
соединительнотканная оболочка.
Отросток
разделяется
Т-образно
на
афферентную
(дендритную)
и
эфферентную
(аксональную) ветви, покрытые миелиновыми
оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на
периферии рецепторами, эфферентная в составе
заднего корешка вступает в спинной мозг.
Нейромедиаторы: ацетилхолин, глутаминовая
кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин,
гастрин, вазоинтестинальный пептид.

20. Автономные (вегетативные) узлы

Расположение: вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него
(превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов,
пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или
вблизи их поверхности. Могут иметь вид мелких (от нескольких клеток до нескольких
десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или
лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят
преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых
лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют
многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря
этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных
волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи
вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Разделяются (по функциональному признаку и локализации): симпатические и
парасимпатические.
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен.
Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или
группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде
безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют
неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не
полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто
встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

21. Автономные (вегетативные) узлы

Симпатические нервные узлы
(пара- и превертебральные) получают преганглионарные
волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах
грудных и поясничных сегментов спинного мозга.
Нейромедиаторы: преганглионарных волокон ацетилхолин, постганглионарных - норадреналин (за
исключением потовых желез и некоторых кровеносных
сосудов, имеющих холинергическую симпатическую
иннервацию), а также энкефалины, вещество Р,
соматостатин, холецистокинин.
узел солнечного сплетения
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные,
лежащие вблизи органов или узлы головы) получают
преганглионарные волокна от клеток, расположенных в
вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а
также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна
покидают центральную нервную систему в составе 3, 7,
9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков
крестцовых сегментов спинного мозга.
Нейромедиаторы: пре- и постганглионарных волокон –
ацетилхолин, а также серотонин, АТФ, возможно,
некоторые пептиды.
интрамуральный ганглий в стенке мочевого

22. Интрамуральные ганглии

Автономные (вегетативные) узлы
Интрамуральные ганглии
Интрамуральный ганглий выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.
Нейроны имеют крупные размеры, базофильную цитоплазму Вокруг нейронов, как обычно,
находятся глиальные клетки-сателлиты и соединительнотканные элементы и светлые ядра.
Интрамуральные узлы выполняют двойную функцию:
1. Их нейроны участвуют в образовании как центральных, так и периферических
рефлекторных дуг.
2. Ввиду соответствующей принадлежности эффекторных нейронов, периферические
рефлекторные дуги в большинстве своём вызывают парасимпатические эффекты.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой
автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми
авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной
системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в
спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их
сравнивают с миникомпьютером.
По своей функции нейроны интрамуральных ганглиев неоднородны: среди них
встречаются клетки всех трёх функциональных типов:
эффекторные (клетки 1-го типа)
чувствительные (клетки 2-го типа)
ассоциативные (клетки 3-го типа).

23. Интрамуральный ганглий (мышечная оболочка тонкой кишки)

Клетки Догеля в сплетении Ауэрбаха
Эффекторные нейроны (клетки 1-го типа,
или длинноаксонные клетки), воспринимают
сигналы от преганглионарных волокон – с
помощью холинергических синапсов и
передают эти сигналы к эффекторным, или
рабочим, структурам (например, к гладким
миоцитам) того органа, где расположен ганглий.
Чувствительные нейроны (клетки 2-го типа,
или равноотростчатые клетки),
мультиполярные, имеют несколько дендритов.
а) дендриты образуют в органе рецепторные
окончания;
б) поступающие от них сигналы передаются
клеткой сразу на эффекторный нейрон (клетку
1-го типа) того же узла.
Ассоциативные нейроны (клетки 3-го типа),
получают сигналы от чувствительных нейронов
узла и передают их эффекторным нейронам
соседних интрамуральных узлов.

24.

Общая характеристика ганглиев вегетативной НС

25. Органы центральной нервной системы

Спинной мозг
Мозжечок
Кора больших полушарий головного
мозга

26. Спинной мозг

27. Спинной мозг

Располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и
поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из 31 сегмента в виде
двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной
бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара
передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают
серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по
периферии. Центральный канал заполнен спинномозговой жидкостью.
Покрыт тремя оболочками - мягкой, паутинной и твёрдой. Мягкая и паутинная оболочки
образованы РВСТ и покрыты одним слоем плоских эпителиоподобных клеток (мягкая –
снаружи, паутинная - с обеих сторон). Между ними - подпаутинное (субарахноидальное)
пространство, заполненное соединительнотканными трабекулами. Твёрдая мозговая
оболочка образована ПВСТ.
1 - серое вещество:
1.1 - передний (вентральный) рог,
1.2 - задний (дорсальный) рог,
1.3 - боковой (латеральный) рог;
2 - передняя и задняя серые спайки:
2.1 - центральный канал;
3 - передняя срединная щель;
4 - задняя срединная борозда;
5 - белое вещество (тракты):
5.1 - дорсальный канатик,
5.2 - латеральный канатик,
5.3 - вентральный канатик;
6 - мягкая оболочка спинного мозга

28. Спинной мозг (серое вещество)

Серое вещество: парные передние (вентральные), задние
(дорсальные) и боковые (латеральные) рога (непрерывные
столбы, идущие вдоль спинного мозга), связанные спайкой
(комиссурой). В сером веществе находятся тела, дендриты
и (частично) аксоны нейронов (изодентритических: везде;
Идиодендритических: передние и задние рога, ядро Кларка;
Промежуточных:передние задние рога, собственное ядро з.р.),
глиальные клетки, формирующие глиальные мембраны на
поверхности сосудов. Между телами нейронов находится
нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и
отростками глиальных клеток (астроцитов).
Цитоархитектоника спинного мозга
Мультиполярные нейроны располагаются в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение
нервных импульсов с клетки на клетку (нервный центр ядерного типа). По топографии аксонов
нейроны СМ подразделяются на:
корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;
внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;
пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в
составе проводящих путей.
Наиболее важные ядра:
задние рога содержат диффузные нейроны, собственное ядро и грудное ядро (ядро Кларка);
в промежуточной зоне и в боковых рогах соответственно - медиальное промежуточное и латеральное
промежуточное ядра;
в передних рогах - 5 соматомоторных ядер с самыми крупными (в спинном мозгу) нейронами (альфамотонейроны,35-70 мкм), мелкие гамма-мотонейроны (15-35 мкм), интерстициальное ядро Кахаля.

29. Спинной мозг (серое вещество)

Пластины Рекседа - это разнородные анатомические структуры серого
вещества спинного мозга, выделенные на основе морфологии составляющих их
нейронов, иначе - колонки нейронов, которые на поперечных срезах спинного
мозга воспринимаются как ядра.
Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога,
ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские "маргиальные
клетки" и нейроны промежуточного размера.
Пластину II называют "желатинозной" из-за ее желатиноподобного вида на
свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные
клетки.
Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с
дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное
ядро (nucleus proprius).
Пластина V состоит из мелких нейронов. Весь дорсальный рог сформирован пластинами I-V.
Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах
утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы).
Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
Пластины промежуточной зоны – VI- VII.
Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его
утолщений.
Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге. Таким
образом, вентральный рог сформирован пластинами VIII – IX.
Пластина Х окружает центральный канал.

30. Спинной мозг. Основные структурные характеристики серого вещества

31. Спинной мозг (белое вещество)

Белое вещество - это совокупность нервных миелиновых волокон.
Волокна идут, в основном, вдоль длинной оси спинного мозга
и образуют различные проводящие пути - восходящие
и нисходящие, связывающие различные сегменты спинного
мозга, либо спинной мозг с головным.
Рогами серого вещества и глиальными перегородками
белое вещество разбивается на 3 пары канатиков:
задние канатики (6), отделённые друг от друга
срединной перегородкой (9) и содержащие преимущественно восходящие пути;
боковые канатики (7), в которых идут и восходящие, и нисходящие пути;
передние канатики (8), между которыми находится глубокая срединная
вырезка (10); в этих канатиках – преимущественно нисходящие пути.
В срединную вырезку заходит мягкая мозговая оболочка; на срезе она выглядит
как чёрная (при импрегнации серебром) и произвольно изгибающаяся полоска.
б) Посередине спинного мозга находится центральный канал (11), выстланный
эпендимоцитами

32. Спинной мозг

33. Мозжечок. Развитие

В эмбриональном периоде сначала формируется древняя часть мозжечка –
червь, а затем – его полушария.
На 4-5-м месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные
отделы мозжечка, образуются борозды и извилины. В первый год жизни наиболее интенсивный рост мозжечка (в 4 раза) , когда ребенок учится сидеть и
ходить. К 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого
(150 г). Кроме того, быстрое развитие мозжечка происходит и в период полового
созревания.
Серое и белое вещество мозжечка развивается неодинаково. До 7 лет
количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого –
почти в 5 раз.
Из ядер мозжечка раньше других формируется зубчатое ядро. До первых лет
жизни детей, ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна.
Клеточное строение коры мозжечка у новорожденного значительно отличается от
взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству
отростков. У новорожденного еще не полностью сформированы клетки
Пуркинье, в них не развито тигроидное вещество, ядро почти полностью
занимает клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток
слаборазвиты. Клеточные слои значительно тоньше. Полное формирование
клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

34. Мозжечок

Расположение: Мозжечок располагается над
продолговатым мозгом и варолиевым мостом.
Функции: являясь частью комплексного
регуляторного механизма с обратной связью, мозжечок
выполняет роль координационного центра,
обеспечивающего равновесие тела и поддержание
мышечного тонуса. Как отмечает Петер Дуус (P. Duus,
1995, мозжечок обеспечивает возможность выполнения
дискретных и точных движений, отслеживая и
координируя сенсорную информацию на входе и
моделируя моторные сигналы на выходе.
Серое вещество формирует кору мозжечка и
находящиеся в его глубине парные ядра (подкорковые):
зубчатые ядра (1) (расположены в полушариях) –
регуляция работы мышц конечностей;
ядра шатра (3) (в центральной части червя) –
регуляция работы вестибулярного аппарата;
шаровидные (4) и пробковидные ядра (2) (между
зубчатыми и ядрами шатра) – регуляция работы мышц
туловища.
1 – борозды
2 – извилины
3 – кора
4 – белое вещество

35. Мозжечок. Кора

Кора мозжечка является нервным
центром экранного типа и характеризуется
высокой упорядоченностью расположения
нейронов, нервных волокон и глиальных
клеток.
В ней различают три слоя (снаружи
внутрь):
молекулярный слой, содержащий
сравнительно небольшое количество мелких
клеток;
ганглионарный слой, образованный одним
рядом тел крупных грушевидных клеток
(клеток Пуркинье);
зернистый слой, с большим количеством
плотно лежащих клеток.
Помимо нейронов в каждом слое
присутствуют глиоциты и сосуды.
1.
2.
3.
4.
1
2
3
молекулярный слой
ганглионарный слой
зернистый слой
белое вещество

36. Кора мозжечка

Молекулярный слой по ширине - самый
большой, а по концентрации нейронов – самый
бедный. Содержит тела корзинчатых и звездчатых
клеток (коротко- и длинноаксонных), дендриты
которых образуют синапсы с аксонами клеток-зерен.
Корзинчатые
клетки
располагаются
во
внутренней части молекулярного слоя. Это
мультиполярные нейроны неправильной формы и
небольших размеров. Их короткие дендриты образуют
связи с параллельными волокнами в наружной части
молекулярного слоя, а длинный аксон идет
параллельно поверхности извилины, отдавая через
определенные интервалы коллатерали, которые
спускаются к телам клеток Пуркинье (способны
охватывать до 240 клеток) и, разветвляясь,
охватывают их наподобие корзинок, образуя
тормозные аксо-соматические синапсы.
Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела
которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У
короткоаксонных звездчатых клеток дендриты
образуют связи с параллельными волокнами, а
разветвления аксона формируют тормозные синапсы
на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных
звездчатых клеток аксон может участвовать в
образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

37. Кора мозжечка

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток
Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов
корзинчатых клеток ("корзинками").
Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом
грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. Их
количество у человека составляет 30 млн, размер – 35-60 мкм. От него в
молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита,
интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению
извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов,
достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся
60-100 тыс. шипиков - контактных зон возбуждающих синапсов,
образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен) и
возбуждающих синапсов, образуемых лазящими волокнами.
Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается
миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое
вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры,
заканчивается на нейронах ядер мозжечка. Аксоны небольшой части клеток
направляется в вестибулярные ядра продолговатого мозга и моста. По ходу
аксон отдает коллатерали, которые возвращаются в область расположения
тел клеток Пуркинье и образуют тормозные синапсы на телах соседних
клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении: на 2040% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50 летних), что,
вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у
пожилых людей.
Клетки Пуркинье

38. Кора мозжечка

Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток
Гольджи), веретеновидных горизонтальных нейронов, а также клубочки мозжечка - особые округлые
сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами
больших клеток-зерен.
Клетки-зерна - мелкие (4 мкм) и наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка со слабо развитыми
органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка
розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен
направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины
(параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых,
звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют
синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.
Большие клетки-зерна (клетки Гольджи)
крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые
органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка
образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а
длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой,
где ветвятся и образуют связи с параллельными
волокнами. Большие клетки-зерна оказывают
угнетающее влияние на активность клеток-зерен.
Веретеновидные горизонтальные клетки имеют
небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны
отходят длинные горизонтальные дендриты,
заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.
Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый
слой и уходят в белое вещество.
Клубочек мозжечка – скопления
терминальных ветвлений отростков различных
нейронов мозжечка и моховидных волокон.
Окружен глиальной капсулой. Вокруг клубочка
расположены клетки-зерна.

39. Мозжечок Белое вещество. Миелоархитектоника

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и
лазящие.
Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и
мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками)
в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты
с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших
клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими
отростками астроцитов.
Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых
путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до
ганглионарного и заканчиваются возбуждающими синапсами на телах и дендритах
клеток Пуркинье. Коллатеральные ветки лазящих волокон образуют синапсы на
других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и
корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее
волокно.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток
Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и
достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, образуя на их нейронах
тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

40. Мозжечок. Межнейрональные связи в коре мозжечка

Межнейронные связи в коре мозжечка обеспечивают
переработку поступающей в нее разнообразной
сенсорной информации. Возбуждающие импульсы
поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным
волокнам. В первом случае возбуждение передается на
дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором
- через клубочки мозжечка - на дендриты клетокзерен и далее по их аксонам (параллельным волокнам).
Последние образуют возбуждающие синапсы также на
дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших
клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют
тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны
звездчатых клеток на их дендритах. Аксоны больших
зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют
тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен.
Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы
передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и
вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге
контролируют активность нисходящих двигательных
путей.
Клетки:
1- клетки Пуркинье
2- звездчатые клетки
3-корзинчатые клетки
4- зерновидные клетки
5- звездчатые клетки Гольджи
Волокна:
6- моховидные волокна
7- лазящие волокна
«+» – активирующее
(возбуждающее) влияние
«-» - тормозное влияние

41. Мозжечок. Глия

Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов,
располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают:
олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек
нервных волокон),
Астроциты (своими уплощенными на концах отростками образуют
периваскулярные пограничные мембраны - компонент гематоэнцефалического барьера, и оболочки вокруг клубочков мозжечка.
В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые
астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих
клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные
волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана),
формируют поверхностную пограничную глиальную мембрану,
окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и
ганглионарном слоях

42. Головной мозг

43. Головной мозг

Кора больших полушарий мозга - сложно организованный нервный центр экранного типа,
обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин (30 %) и в
глубине борозд (70 %) общей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество
содержит нервные клетки (около 10-15 млрд), нервные волокна и клетки нейроглии (более 100 млрд).
На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода
волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней
выделяют 52 нерезко разграниченные поля.
А, Б. Расположение клеток
(цитоархитектоника).
В. Расположение миелиновых
волокон (миелоархитектоника).
1. Молекулярный слой.
2. Наружный зернистый слой.
3. Пирамидный слой.
4. Внутренний зернистый слой.
5. Ганглионарный слой.
6. Слой полиморфных клеток.
7. Наружная полоска Байарже.
8 Внутренняя полоска Байарже.

44. Головной мозг Кора больших полушарий

Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры внутри
одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные –
их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов,
среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные. Пирамидные
клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; составляет 50-90 % всех
нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела,
который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками
дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и
латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более
коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того
же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и
тонкий аксон. Он тянется в белое вещество, на расстоянии 60-90 мкм начинает давать
коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируются от 10 до 140 мкм; различают
гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоя коры, воспринимая
поступающие афферентные сигналы, их аксоны распространяются в пределах самой коры,
передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и
преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые,
звездчатые, корзинчатые, аксоаксональные клетки, клетки-"канделябры", клетки с двойным
букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и другие. Основная
функция непирамидных клеток -интеграция нейронных цепей внутри коры.

45. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в
сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои
- хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив,
зернистые слои развиты плохо (II и IV), а пирамидные хорошо (III, V и VI). Это
агранулярный тип коры.
I. Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит
небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными
ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного
тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В
молекулярном слое имеются многочисленные дендриты, и аксоны клеток более глубоко
расположенных слоев, образующих межнейронные связи.
II. Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и
звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а
аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в
молекулярный слой.
III. Пирамидный слой значительно варьирует по ширине и максимально выражен в
ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки,
размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты
пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с
клетками данного слоя. Аксоны этих оканчиваются в пределах серого вещества или
направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные
непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции,
связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

46. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

IV. Внутренний зернистый слой широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в
сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и
звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических
(шипиковых) афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками
выше- и нижележащих слое коры.
V. Ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры
(прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные
дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты,
латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и
крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее
длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного
мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.
VI. Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами
(веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя
содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные.
Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты
проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к
поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

47. Головной мозг Миелоархитектоника коры больших полушарий

Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают
три группы:
афферентные;
ассоциативные и комиссуральные;
эфферентные волокна.
Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных
лучей (рл) приходят в кору от ниже расположенных отделов
головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых
тел. Большая часть этих волокон заканчивается на уровне IV слоя.
Ассоциативные и комиссуральные волокна -
внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой
различные области коры в том же или в другом полушариях,
соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят
параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна,
тв), во II слое (полоска Бехтерева, пб), в IV слое (наружная
полоска Байярже, нпб) и в V слое (внутренняя полоска Байярже,
впб). Последние две системы являются сплетениями,
образованными конечными отделами афферентных волокон.
Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми
образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в
составе радиальных лучей (рл) (например, пирамидные пути).
тв
I
пб
II
III
IV
нпб
V
впб
IV
рл

48. Модуль коры головного мозга

Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев,
расположенных на одном перпендикулярном пространстве и
тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми
образованьями. В пространстве модуль можно представить
как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры,
ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к
поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В
коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В
каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Каждый
модуль включает афферентные пути, систему локальных
связей и эфферентные пути.
К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и
таламо-кортикальные волокна.
Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон,
представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо
этого же полушария, либо противоположного. Кортикокортикальные волокна образуют окончания во всех слоях
коры данного модуля.
В модуль входят также таламо-кортикальные волокна,
оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых
нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
Эфферентные пути формируются аксонами крупных и
гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами
веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

49.

Модуль коры головного мозга
(продолжение)
Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые включают
более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует
преимущественно активность пирамидных клеток.
Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют:
аксо-аксональные клетки, тела которых лежат во II и III слоях, а аксоны идут горизонтально,
отдавая многочисленные терминальные веточки, которые образуют тормозные синапсы на
начальных сегментах аксонов пирамидных клеток II и III слоев;
клетки-"канделябры" встречаются во всех внутренних слоях коры. Их аксонные коллатерали
идут горизонтально и дают несколько восходящих и нисходящих веточек, которые образуют
спиральные ветвления вокруг апикальных дендритов пирамидных клеток;
корзинчатые клетки, которые располагаются во II слое, на границе III и IV, а также IV и V
слоев. Их аксоны проходят горизонтально на расстояние до 2-3 мм и, оплетая тела крупных и
средних пирамидных клеток, влияют на 20-30 соседних колонок. Колонковые корзинчатые
клетки обеспечивают торможение пирамидных клеток по вертикали внутри данной колонки;
клетки с двойным букетом дендритов, отходящих вертикально от полюсов тела,
расположенного во II-III слоях. Их аксон дает коллатерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных клеток, а второй - их активацию путем снятия
торможения;
клетки с аксонным пучком (кисточкой) - звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых
ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных
клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

50. Глия головного мозга

Головной мозг содержит все виды макроглии (астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а также
микроглию.
Астроцитарная глия обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет опорную и трофическую
функции в сером и белом веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты уплощенными
пластинчатыми концевыми участками своих отростков образуют три вида пограничных глиальных мембран:
периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную.
Периваскулярные пограничные мембраны окружают капилляры головного мозга и входят в состав гематоэнцефалического барьера, отделяющего нейроны центральной нервной системы от крови и тканей внутренней
среды. Гемато-энцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему
переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение
инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает
избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.
Гемато-энцефалический барьер включает в себя следующие компоненты:
эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой)главный компонент гемато-энцефалического
барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с
астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы
для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;
базальную мембрану капилляров;
периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.
Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой
оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной
системы от мозговых оболочек.
Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем
эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости,
называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует
не везде) и отростки астроцитов.
Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного
барьера (между кровью и спинномозговой жидкости).
Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в
формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает
нейромедиаторы.
Микроглия - специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной
подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной
нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.

51.

1Гематонейральный
барьер часто называют гематоэнцефалическим

52.

Оболочки головного и спинного мозга
Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: внутренней мягкой,
средней паутинной и внешней твердой. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч.
амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.
Мягкая мозговая оболочка прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной
мембраной. В РВСТ оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг,
нервных волокон, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Мягкая мозговая оболочка окружает
сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную глиальную мембрану. В желудочках
мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых
сплетений, вырабатывающих ликвор.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем РВСТ. Между ней и мягкой мозговой оболочкой
лежит сеть перекладин из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон, связывающая
оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и
паутинной располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими
коллагеновыми и эластическими волокнами. Субарахноидальное пространство сообщается с
желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные
кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.
Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат
участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой
бессосудистые выросты паутинной оболочки с сетью щелевидных пространств, выпячивающиеся в
просвет синусов твердой мозговой оболочки.
Твердая мозговая оболочка образована ПВСТ, содержащей много эластических волокон. В
полости черепа она плотно сращена с надкостницей, в спинномозговом канале отграничена от периоста
позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем РВСТ, что обеспечивает ей некоторую
подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное
пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.
Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских
клеток глиальной природы.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК - 2009

Составители:

Профессор, зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина,

д.м.н., профессор Ю.Г. Васильев,

к.м.н., доцент А.А. Соловьев,

к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова,

к.м.н., ст. препод. С.В. Кутявина,

ассистент С.А. Соболевский,

к.б.н.,ст.препод. Т.Г. Глушкова,

к.б.н.,ассистент И.В. Титова

ИЖЕВСК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

Составители: проф., зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильев, к.м.н., доцент А.А. Соловьев, к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова, к.м.н, ст. препод. С.В. Кутявина, ассистент С.А. Соболевский, к.б.н.,ст. препод. Т.Г. Глушкова, к.б.н., ассистент И.В. Титова.

Рецензент

Зав.каф.кафедрой медицинской биологии ИГМА,профессор Н.Н. Чучкова

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведений ВУНМЦ МЗ РФ. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической, и клеточной организации органов и тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается контрольными вопросами и клиническими примерами.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Г.В. Шумихина, Ю.Г. Васильев, А.А. Соловьев, В.М. Кузнецова, С.А. Соболевский, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.В. Кутявина.

Частная гистология. Учебно-методическое пособие. Ижевск: 2009.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Пособие разработано сотрудниками кафедры гистологии и эмбриологии Ижевской медицинской академии в 2001 году и переработано в 2004 и 2009 годах. Предназначено для представления студентам базовых положений, без которых трудно представить весь объем знаний. В процессе жизнедеятельности происходит изменение микроструктуры органов и тканей. Любой патологический процесс также сопровождается морфологическими изменениями. Знание микроанатомии, тканевой, клеточной и субклеточной микроархитектоники позволяет глубже понять механизмы развития и течения заболеваний. В каждый орган входит различные разновидности тканей. Даже относительно простые по организации органы включают в себя несколько тканей, активно взаимодействующих между собой. Взаимодействие элементов тканей, межтканевые отношения определяют функции органов и систем. Эти отношения закреплены генетически.

Предложенное Вашему вниманию пособие ни в коем случае не претендует на замену учебника и лекции, а призвано лишь облегчить усвоение программного курса. Пособие может быть использовано для самопроверки. Для этого служат контрольные вопросы и задачи.

Как пользоваться пособием?

В любой науке есть базовые понятия, фундаментальные знания. Гистология даёт знания о микроскопическом строении клеток, тканей, органов, систем. У человека около 200 типов клеток основных дифферонов. Клетки формируют структурно-фукциональные композиции - ткани. Аранжировка тканей закладывается генетически и лежит в основе формирования органов. Каждый орган или органное образование имеет закреплённые в эволюции принципы взаимодействия клеток, межклеточных структур. Межклеточные, межтканевые отношения могут иметь индивидуальные, половые отличия и эти отличия в рамках установленной нормы. Менее предсказуемы варианты отличий в ходе развития заболеваний, поскольку каждая болезнь имеет свою историю, а врачу, исследователю сложно с высокой точностью прогнозировать изменения в органах в момент исследования. Главным ориентиром для анализа структурно-функциональных изменений в ходе развития заболевания являются знания о структуре неизменённых (здоровых) клеток, тканей, органов, систем. База данных о структурно-функциональных параметрах указанных структур может быть эффективно использована врачом только при алгоритмическом познании. Выделение главных, специфических структур органа позволяет использовать логический аппарат сравнения. Наличие избыточной детализации делает сравнительный анализ громоздким и несостоятельным.

Поэтому мы выделили в этом пособии базовую информацию, преимущественно о структуре органов и систем. Эта информация может быть дополнена данными из учебников, руководств. Дополнительные сведения будут предоставлены и другими кафедрами. Наличие такого персонального справочника будет способствовать успешному освоению патологической анатомии, эта информация будет востребована на клинических дисциплинах.

В пособии выделен базовый материал подготовки к лабораторным занятиям. После проработки этого материала темы изучите материал лекции, рекомендуемых учебников, практикумов. Выполните раздел: «Задание и контрольные вопросы». Выпишите вопросы, которые требуют объяснения преподавателя. После этого можно приступать к лабораторной работе, к изучению микропрепаратов, фотограмм.

В пособие включены темы по основным разделам курса частной гистологии. Надеемся, что это издание поможет студентам эффективнее организовать самостоятельную работу.

1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ

1.1 П ринципы строения паренхиматозных и полых органов

В начальный период закладки органов (3-4 неделя эмбриогенеза) они представлены скоплением относительно однородных клеток. В ходе развития органа происходит дифференцировка его клеток, установление специфичных межклеточных, межтканевых, сосудисто-нервных взаимоотношений. Это позволяет органам выполнять свои функции. Каждый из органов характеризуется спецификой конструкции. Специфичны не только межклеточные отношения и органные конструкции, но и характер кровоснабжения, иннервации. Все конструктивные и цитологические параметры починены необходимости оптимального функционирования органа.

Органы подразделяют на паренхиматозные и полые. Каждый орган имеет несколько тканей, несколько дифферонов. Важно вычленить те элементы органа, которые определяют его функции.

Паренхиматозные органы

К паренхиматозным органам относятся такие органы, как печень, селезёнка, эндокринные и экзокринные железы, головной мозг и другие. В них выделяют капсулу, внутриорганную строму (соединительная ткань) и паренхиму. Следует отдельно рассматривать лежащие в соединительно-тканном окружении кровеносные и лимфатические сосуды. Основу органа составляет паренхима. Паренхима сформирована эпителиальной, нервной, миелоидной, лимфоидной или мышечной тканями. Например, в печени и почке это будут эпителиальные клетки, в органах нервной системы - нейроны. Паренхима является определяющим элементом, обеспечивающим основные специфические функции органа. В каждом органе паренхима формирует специализированные архитектонические (пространственные) конструкции. В печени это балки и дольки. В почке - нефроны, в селезёнке - фолликулы с центральной артерией и т. д.

Полые органы

Полые органы содержат полость, окруженную оболочками. Имеют в своём составе обычно не менее 3-4 оболочек. Среди них внутренняя оболочка (слизистая, интима и. т.д.) обеспечивает взаимодействия с внешней и внутренней средами (например, органы желудочно-кишечного тракта) или с внутренними средами (кровеносные сосуды). Кнаружи от внутренней оболочки в пищеварительном канале выделяют подслизистую основу, содержащую сосудистое и нервное сплетения, лимфоидные фолликулы. Она также обеспечивает механическую подвижность внутренней оболочки по отношению к наружным оболочкам. Наружная оболочка (адвентициальная, серозная) отделяет орган от окружающих структур, обособляет его, несет механическую функцию. Между внутренними и наружной в большинстве органов и органных структур есть мышечная оболочка (органы пищеварительного канала, артерии, матка, яйцевод, бронхи и др.).

Полость в органах может быть использована для диагностических (забор клеток в составе пунктатов, биопсий, аспиратов) и лечебных целей (введение лекарственных средств и др.)

2. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

2.1 Красный костный мозг, тимус

1. Изучите вопросы: 2,3,4,5

2. Виды форменных элементов крови, их функциональное значение

3. Стадии развития клеток крови

4. Локализация эмбрион\ального и постэмбрионального гемопоэза

5. Регуляция гемопоэза, состав и строение ретикулярной ткани.

6. Проработайте материал лекции, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

7. Выполните задания.

Цель занятия: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения, научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (ККМ) - центральный орган кроветворения и иммуногенеза, в котором из стволовых клеток крови (СКК) развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Источником развития ККМ является мезенхима. ККМ появляется на 2-м месяце внутриутробного развития в ключицах, на 3-м месяце - в плоских костях, на 4-м - в диафизах трубчатых костей и на 5-6-м месяце становится основным органом кроветворения. У взрослого человека находится в ячейках губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Общая масса ККМ составляет 4-5 % от массы тела человека.

Строма ККМ представлена ретикулярной тканью, которая состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, а также макрофагами, жировыми клетками и остеогенными клетками эндоста. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря контактному взаимодействию и продукции цитокинов, они создают необходимые условия (микроокружение) для развития гемопоэтических клеток.

Основная масса СКК на территории ККМ сконцентрирована вблизи эндоста. Развивающиеся форменные элементы крови находятся в виде скоплений. В частности, эритроциты развиваются в составе эритробластических островков. Островки образованы эритроидными клетками, располагающимися вокруг макрофагов, от которых они получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. Гранулоциты созревают по периферии костномозговой полости, значительная часть их депонируется в ККМ. Мегакариоциты лежат рядом с синусоидными капиллярами, проникая в их просвет своими отростками, которые распадаются на отдельные тромбоциты.

ККМ является центральным органом иммунной системы, т.к. в нем осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе которой они приобретают иммуноглобулиновые рецепторы к разнообразным антигенам.

Зрелые форменные элементы крови поступают в кровоток через стенку капилляров синусоидного типа, которая состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны, имеющих щелевидные отверстия. Большое число синусов, заполненных кровью, придает костному мозгу красный цвет.

Кровоснабжение ККМ осуществляется артерией кости, разделяющейся в костномозговой полости на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, по мере приближения к эндосту они расширяются и превращаются в синусоидные. От стенки костномозговой полости капилляры направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах сохраняется достаточно высокое давление и они не спадаются.

Желтый костный мозг заполняет диафизы трубчатых костей к 12-18-летнему возрасту, содержит большое количество жировых клеток, не осуществляет кроветворной функции, но при значительных потерях крови, в него вселяются СКК и восстанавливается гемопоэз.

ККМ обладает высокой физиологической и репаративной (после повреждения, кровопотери) регенерационной способностью.

Тимус - центральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.

Тимус начинает развиваться на 4-й неделе эмбриогенеза из эпителия III пары жаберных карманов. Капсула и трабекулы с кровеносными сосудами формируются из окружающей мезенхимы. Лимфопоэз в тимусе начинается на 8-10-й неделе.

Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов.

В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют: «клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов - тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса (тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов.

В корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют. При этом большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток собственного организма.

Антигеннезависимая дифференцировка тимоцитов происходит в отсутствие внетимусных антигенов, потому что вокруг капилляров коркового вещества имеется гематотимусный барьер. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с макрофагами и межклеточным веществом и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену.

В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно (рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.

Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых вглубь дольки отходят обычно 2 ветви, от одной капилляры отходят в корковое вещество и впадают в подкапсульную вену, которая вливается в междольковую. Вторая ветвь направляется в мозговое вещество, где делится на капилляры, которые собираются во внутридольковую мозговую вену, также впадающую в междольковую вену. Таким образом, имеется раздельное поступление и отток крови коркового и мозгового вещества дольки. Предшественники из ККМ проникают в тимус, а зрелые Т-лимфоциты выходят в кровоток через посткапиллярные венулы на границе коркового и мозгового вещества.

Наибольшего развития тимус достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.

Инфекция, стресс и др. неблагоприятные воздействия на организм вызывают выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель лимфоцитов в корковом веществе (акцидентальная инволюция).

Из тимуса Т-лимфоциты попадают в кровоток, заселяют Т-зоны лимфоидных органов и в этих зонах под действием регуляторов иммунной системы окончательно дифференцируются, образуя популяции эффекторных Т-лимфоцитов (цитотоксические,хелперы,супрессоры)

Примеры клинического значения изученных структур.

Удаление тимуса или нарушение его функций приводит к развитию иммунодефицитных заболеваний.

Гормоны надпочечников и их аналоги, применяемые в клинической практике (кортизон, гидрокортизон, преднизолон) вызывают разрушение лимфоцитов тимуса и его инволюцию, что необходимо учитывать при назначении этих препаратов.

Дисфункция тимуса, врожденная или приобретенная (инволюция, опухоль, терапия иммунодепрессантами) - один из факторов патогенеза аутоиммунных заболеваний.

При острой лучевой болезни в ККМ отмечается быстро прогрессирующее опустошение, следствием чего является анемия, лейкопения, тромбоцитопения. Для лечения используют пересадку ККМ.

Контрольные вопросы, задачи и задания.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферонов: ретикулярная клетка красного костного мозга (ККМ), ретикулоэпителиальная клетка тимуса, макрофаг ККМ, макрофаг тимуса, тельце тимуса.

Задание 2. Решите ситуационные задачи.

Задача №1. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Объясните причину этого явления.

Задача №2. На препаратах тимуса молодого животного «смазана» граница коркового и мозгового вещества. О чем свидетельствует этот факт?

Задача №3. При лучевом поражении больше всего страдают функции ККМ, половых желез, пищеварительного тракта. Какие морфологические особенности сближают эти органы в отношении чувствительности к радиации?

Контрольные вопросы.

1. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Особенности у детей и возрастные изменения. Возможность повреждающего действия на костный мозг радиации в связи с его морфо-функциональными особенностями. Регенерация костного мозга.

2. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса. Эпителиальные структуры тимуса и их роль в гемопоэзе.

МНС-I - антигены гистосовместимости, экспрессируемые всеми ядросодержащими клетками. Эти мембранные гликопротеины определяют биологическую индивидуальность.

МНС -II - мембранные гликопротеины, экспрессируемые иммунокомпетентными клетками

ПК - плазматическая клетка.

Ig - иммуноглобулины

АГ - антиген.

Схема 1 - Кооперации клеток в ходе первоначального иммунного ответа

Схема 2 - Гуморального иммунного ответа

Схема 3 - Иммунного ответа на чужеродные и мутантные клетки

Уничтожение инфицированных вирусом клеток: неспецифический разрушительный механизм естественных киллеров (NK) способен сфокусироваться на мишени с помощью антитела. При этом возникает антителозависимая клеточная цитотоксичность (АЗКЦ)

Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ) прикрепляются к мишени в результате узнавания главных комплексов гистосовместимости I (MHC - I). ЦТЛ выделяют на поверхность перфорины, которые повреждают клеточную мембрану мутантной клетки, приводя ее к гибели.

2.2 Л имфатические узлы, селезенка, миндалины

1.Стадии и особенности лимфоцитопоэза.

2. Строение и функции Т - и В-лимфоцитов, их субпопуляции.

3. Строение, функции макрофагов.

4.Строение лимфатических капилляров и гемокапилляров.

5. Представление о ретикулярной ткани.

6.Основные понятия иммунологии: антиген, антигенпредставляющие клетки, клетки памяти, эффекторные клетки и т. д.

Цель занятия: изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате.

Общая характеристика периферических органов кроветворения

Обеспечивают дифференцировку Т - и В-лимфоцитов под влиянием антигенов (антиген - зависимая дифференцировка и пролиферация), в результате образуются эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту и клетки памяти. Кроме того, в селезенке погибают форменные элементы крови, завершившие свой жизненный цикл.

Основные принципы строения периферических органов кроветворения.

Строма в основном образована ретикулярной тканью, которая выполняет опорную и трофическую функции. Кроме того, играет роль микроокружения, регулируя процессы кроветворения и кроверазрушения.

Наличие особых лимфатических и кровеносных сосудов, обеспечивающих ряд специфических функций (депонирование крови, миграция созревающих элементов и т.д.)

Большое количество макрофагов, обеспечивающих фагоцитоз антигенов и погибших клеток.

Наличие Т- и В-зависимых зон. В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков (лимфоидные фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

Общий план строения лимфатического узла (ЛУ)

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами. ЛУ воспроизводит огромное количество плазматических клеток.

Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму и размеры 0,5-1 см. С выпуклой стороны подходят приносящие лимфатические сосуды, на вогнутой стороне (область ворот) входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. ЛУ - паренхиматозный орган. Капсула образована соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон, от которой вглубь отходят трабекулы. Строма образована ретикулярной тканью (ретикулярные клетки, коллагеновые и ретикулярные волокна), макрофагами и антиген - представляющими клетками. Паренхима представлена элементами лимфоцитарного ряда. В узле можно выделить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры и паракортикальной зоны. Наружная кора включает лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоидной ткани, ограниченные слоем уплощенных ретикулярных клеток. Узелок состоит из центральной светлой зоны - герминативного центра (реактивный центр, центр размножения) и периферической части - короны. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции. Здесь происходит дифференцировка В - лимфоцитов в плазматические клетки (эффекторные) и клетки памяти, при взаимодействии с Т- лимфоцитами (хелперами и супрессорами), фолликулярно - дендритными клетками. Корона - скопление малых В - лимфоцитов (клетки рециркулирующего пула, клетки памяти, плазматические клетки), мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона - диффузно расположенная лимфоидная ткань (Т - зависимая зона). Здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций под влиянием интердигитирующих клеток- антигенпредставляющих (разновидность макрофагов).

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани. Это В- зависимая зона. Она образована плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела, либо сами мигрируют в лимфу, а затем в кровоток.

Общий план строения селезенки.

Селезенка - самый крупный из периферических органов иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.

Селезенка - паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и морфологически различных частей - красной и белой пульпы.

Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу пульпарных (центральных) артерий. Состоит из лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища; место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).

Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей. Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров, анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Венозные синусы являются специфическими структурами селезенки. Они имеют сфинктеры из небольшого количества ГМК на входе и выходе. Это позволяет резервировать кровь для разрушения старых эритроцитов и тромбоцитов. В этом процессе принимают участие макрофаги, окружающие синус.

Пульпарные тяжи - это скопление лимфоцитов, макрофагов, плазматических клеток, лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами..

В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и влагалища. Такая артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из капилляров кровь переходит в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое) или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в пульпарные, далее - в трабекулярные вены и в селезеночную вену.

Общий план строения миндалин.

Миндалины относят к иммунной системе слизистых оболочек. Эта система представлена скоплениями лимфоидной ткани в слизистых оболочках желудочно - кишечного тракта (лимфоидные узелки червеобразного отростка, пейеровы бляшки кишки и т.д.), бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных желез. Лимфоидная ткань формирует одиночные или групповые лимфоидные узелки, осуществляющих локальную иммунную защиту органов.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. Самые крупные из них называются миндалинами. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное глоточное кольцо (Пирогова). По локализации выделяют небные, глоточную, язычную миндалины. Миндалины состоят из нескольких структурных элементов:

1. Эпителий - покрывает поверхность миндалин и выстилает крипты- углубления, вдающиеся в собственно слизистый слой (от 10-20 в небной миндалине до 35-100 в язычной). Эпителий может быть многослойным плоским неороговевающим (небные, язычная миндалины) или однослойным многорядным призматическим реснитчатым (глоточная миндалина) Эпителий инфильтрирован (заселен) лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Эти клетки контактируют с бактериям, проникающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами при фагоцитозе, эпителий миндалин может быть разрушен. Эти участки называются физиологической раной и в дальнейшем восстанавливаются.

2. Лимфоидная ткань располагается в виде лимфатических узелков, окружающих крипты и диффузно между узелками. В лимфатических узелках часто выражен центральный светлый участок - герминативный центр. Между узелками находится рыхлая соединительная ткань.

3. Снаружи миндалина покрыта капсулой из плотной соединительной ткани. Это позволяет удалять миндалины целиком при патологических состояниях. Например, при разрастании глоточной миндалины (аденоиды) возникает такая необходимость, так как может затрудняться носовое дыхание.

1. Какие клетки являются эффекторными и где в лимфатическом узле они образуются при клеточном и гуморальном иммунитете?

2. Животное сразу после рождения поместили в стерильные условия. Могут ли в этой ситуации формироваться лимфатические узелки с центрами размножения в периферических органах кроветворения и иммуногенеза?

3. По каким признакам можно отличить лимфоидные узелки селезенки от таковых других органов кроветворения.

4. Как устроены красная и белая пульпа селезенки?

5. Какие особенности кровообращения в селезенки вам известны?

6. Где в лимфатическом узле располагают Т- и В- зависимые зоны? Как они устроены?

7. Как устроены миндалины? Какие функции они выполняют?

3. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1 С ердце

1. Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (структура и функция органоидов и включений клетки: миофибриллы, рецепторы и регуляторы клеток) и по тканям (сердечная мышечная ткань, механизмы сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани). Изучите ультраструктуру кардиомиоцитов.

Проработайте материал лекций, данного пособия, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы (самоконтроль).

Выполните задания, которые способствуют обобщению материала, алгоритмизации обучения.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферона «Сократительный (типичный) кардиомиоцит».

Задание 2. Проанализируйте и запишите основные отличия между типичными и проводящими кардиомиоцитами.

Задание 3. Решите ситуационные задачи.

Цели занятия: 1. Изучить развитие, строение и функциональное значение сердца. 2. Научиться определять ткани сердца на гистологических препаратах. 3. Уметь «читать» электроннограммы.

Структурно-функциональная характеристика оболочек и клеток сердца

Сердце сравнивают с насосом. Оно перекачивает у взрослого человека 16 тонн крови в сутки. Точнее сравнение сердца с насосно-распределительной станцией. 4 камеры сердца работают согласовано и непрерывно в соответствии с физиологическим оптимумом организма.

Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по строению соответствует стенке артерий смешенного типа. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием - мезотелием. Снаружи сердце помещено в околосердечную сумку - перикард, которая устроена подобно эпикарду.

Эндокард. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок, имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам сосуда. Изнутри - эндотелий на базальной мембране, далее: подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный соединительно-тканный (РВСТ). Клапаны сердца образованы складкой эндокарда, которая окружает фиброзную основу клапана из плотной соединительной ткани. К основанию клапанов подходят сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.

Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Содержит различные структурные компоненты: сократительные и проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие прослойки РСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.

Сократительные клетки миокарда благодаря контактам (щелевидные, десмосомы) образуют функциональные цепи. Кардиомиоциты желудочков расположены более плотно друг к другу, диаметром до 20мкм, кардиомиоциты предсердий имеют больше боковых анастомозов. В кардиомиоцитах среди органоидов 35- 50% составляют миофибриллы, 30-35% - митохондрии, 10-14% - ЭПС. Каждая клетка контактирует с 2-3 капиллярами через базальную мембрану (барьер). Каждый пятый кардиомиоцит имеет контакт с симпатическим нервным окончанием.

Проводящие клетки - делятся на Р- клетки (pacemaker-водитель ритма), переходные и клетки Пуркинье. У указанных клеток более гидрофильная цитоплазма, значительно редуцированны сократительный аппарат и Т- трубки, они специализированны не на сокращение, а на генерацию (Р-клетки) и проведение импульса.

Р-клетки являются генераторами импульсов и сосредоточены преимущественно в синусовом узле. Расположены группами, каждая из которых окружена базальной мембраной. Клетки округлой или овальной формы диаметром 10-12 мкм работают как импульсные генераторы, формируя и «сбрасывая» с цитолеммы мембранный потенциал. Частота импульсов может быть ускорена адреналином, норадреналином (симпатические нервные окончания), замедлена ацетилхолином (парасимпатические нервные окончания).

Переходные (промежуточные) проводят импульсы к клеткам Пуркинье, локализованы в предсердно-желудочковом узле, ножках проводящей системы (пучки Гиса). У человека эти клетки сходны по форме и размерам с сократительными.

Клетки Пуркинье - образуют связи между переходными и сократительными клетками. По размеру несколько больше, чем сократительные.

Секреторные кардиомиоциты. У взрослого человека находятся в миокарде правого предсердия вырабатывают натрийуретические пептиды (натрийуретический вазодилятирующий фактор или атриопептин) - мощные факторы, понижающие артериальное давление (гипотензивные факторы), повышают мочевыделение (диурез).

В секреторных кардиомиоцитах значительно редуцирован сократительный аппарат, достаточно развит аппарат синтеза пептидов (гр. ЭПС), много гранул с натрийуретическим пептидом (атриопептином и др.).

3. Эпикард - является висцеральным листком перикарда, обеспечивает свободное скольжение сердца в сердечной сумке, имеет две пластинки: наружная - мезотелий (однослойный плоский эпителий, способный выделять незначительное количество серозной жидкости); внутренняя - рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, могут быть скопления жировой ткани.

Примеры клинического значения изученных структур сердца.

Клетки проводящей системы более чувствительны к действию химических веществ, токсинов, чем сократительные кардиомиоциты. Указанные и другие нефизиологические воздействия могут приводить к нарушениям ритма.

Гемолитические стрептококки могут из крови внедрятся в подэндотелиальный слой эндокарда или вызывать разрушение эндотелия сердца. Это может приводить к образованию тромбов. При локализации колоний стрептококков в клапанах сердца происходит разрушение волокон РВСТ и деформация клапана (порок клапана).

Атеросклеротические изменения распределительных (венечных) артерий миокарда приводят к сужению их просвета, к уменьшению притока питательных веществ и кислорода (ишемия) к кардиомиоцитам. Эти нарушения может снять операция шунтирования измененного сосуда.

Курение повышает риск развития ишемической болезни сердца (ИБС) вдвое.

Заболеваемость ИБС у лиц старше 40 лет прямо пропорциональна содержанию холестерина в сыворотке крови.

Воспаление в сердечной сумке приводит к дегенерации части клеток мезотелия и, как следствие, возникает шум трения сердца.

Контрольные вопросы и задания.

Значение и структурно-функциональные особенности сердца как мышечного органа. Развитие сердца

Структурно-функциональная характеристика эндокарда. Строение клапанов сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда и дифферона сократительных кардиомиоцитов.

Структурно-функциональная характеристика проводящей системы сердца, а также её элементов: клеток ритма, переходных (промежуточных) клеток и клеток Пуркинье.

Структурно-функциональная характеристика эпикарда и перикарда. Кровоснабжение и иннервация сердца.

Задача №1. На срезе миокарда видны группы мелких овальных и округлых клеток, окруженные базальными мембранами. Дайте названия клеткам.

Задача №2. В зоне инфаркта миокарда выявлены клетки с сохраненной структурой ядер, но с набуханием митохондрий, дезориентацией миофибрилл. Возможно ли восстановление нормальной структуры клеток? Аргументируйте свой ответ.

3.2 К ровеносные сосуды

Изучите приведенные ниже вопросы:

Происхождение эндотелиоцитов в онтогенезе.

Пиноцитоз. Понятие транспортных пиноцитозных пузырьков.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Строение и значение эластических волокон.

Гладкая мышечная ткань. Происхождение и гистофизиология.

Понятие о клеточных рецепторах. Значение рецепторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о кальции и ц-АМФ как о вторых посредниках.

Значение щелевидных, плотных и десмосомальных контактов и их строение.

Цели занятия:

Определять на светооптическом уровне артерии мышечного и эластического типа, вены мышечного типа.

Научиться различать сосуды микроциркуляторного руса на светооптическом уровне (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы).

Узнавать и анализировать оболочки кровеносных сосудов, различать их тканевой состав.

Научиться различать на электронно-оптическом уровне капилляры соматического, висцерального и синусоидного типов.

Научиться отличать на электронно-оптическом уровне лимфатические капилляры, кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Выяснить происхождение и возрастные особенности сосудов.

Усвоить особенности кровоснабжения и иннервации различных сосудов.

Запомнить классификацию и строение шунтов и полушунтов.

Научиться различать основные компоненты гистогематических барьеров.

Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, вены, сосуды системы микроциркуляции. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:

1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой сплетение эластических волокон.

2. Средняя оболочка (медия) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервными элементами. В артериях мышечного типа имеется тонкая наружная эластическая мембрана.

Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: эластического, смешанного, мышечного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны. К окнам мембран прикреплены ГМК. Такая конструкция способствует адаптации этих артерий к мощным пульсовым волнам. Преобладают артерии мышечного типа.

Вены подразделяются на безмышечные и мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, вены с сильным развитием мышечной оболочки - на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен.

Кровоснабжение сосудов ограничено средней оболочкой и адвентицией (в венах капилляры достигают внутренней оболочки). Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны.

Кровеносные капилляры

Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.

Различают капилляры:

Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован, с обилием плотных, десмосомальных, черепичных интердигитирующих и щелевидных контактов. Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена,содержит перитциты. К капиллярам примыкают адвентициальные клетки.

Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован. Между эндотелиоцитами имеют место все типы контактов. Базальная мембрана истончена, перицитов меньше.

Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет.

Артериолы и прекапилляры.

Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характеризуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.

Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.

Посткапилляры и венулы.

Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная из эндотелия,лежащего на базальной мембране. Контакты эндотелиоцитов в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лейкоцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. К венулам могут примыкать клетки соединительной ткани.

Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через короткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании перекрывают просвет сосуда, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.

Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.

Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлимым атрибутом всех лимфатических сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.

В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии. Особенно опасен атеросклероз артерий сердца.

В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.

Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопухолевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Строение различных сосудов.

Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Стенка капилляра соматического типа	Эндотелий Базальная мембрана	Участие в гистогематическом барьере, где эндотелий является основным его компонентом.
Стенка капилляра висцерального типа	Эндотелий Базальная мембрана Фенестры	Обладают высокой степенью проницаемости для высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ, но не проницаемы для эритроцитов и тромбоцитов.
Стенка капилляра синусоидного типа	Эндотелий Прерывистая базальная мембрана Поры и люки Фенестры	Проницаемы как для высокомолекулярных веществ,так и для форменных элементов крови.
Стенка артериолы	Эндотелий Базальная мембрана Гладкий миоцит Двигательное нервное окончание	Распределение крови по капиллярному руслу.
Стенка венулы	Эндотелий Базальная мембрана Адвентициальная клетка Лейкоцит, проходящий через стенку венулы	Область преимущественного обмен высокомолекулярных веществ и миграции лейкоцитов

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

Задание 3.

Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

Задание 4.

Что обеспечивает клапанный аппарат в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

Контрольные вопросы.

Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.

Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.

Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.

Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.

Назовите варианты АВА.

Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия.

4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

4.1 Ц ентральная нервная система (цнс)

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.

Подобные документы

Системы органов опоры и движения. Внутренние органы. Органы дыхания. Мочевые органы. Половые органы. Сердечно-сосудистая система. Нервная система. Центральная нервная система. Проводящие пути центральной нервной системы.

лекция , добавлен 29.03.2007


Дженнер как основоположник учения об иммунитете. Неспецифические клеточные и гуморальные защитные механизмы. Специфические иммунные системы. Органы иммунитета: вилочковая железа (тимус), костный мозг, лимфатические узлы, лимфоидная ткань селезенки.

реферат , добавлен 04.02.2010


Неврология - учение о нервной системе. Функциональное значение нервной системы и виды нервных клеток. Головной и спинной мозг, связь с нервной системой. Ассоциативные, комиссуральные, проективные нервные волокна. Вегетативная (автономная) нервная система.

методичка , добавлен 17.04.2009


Основные черты строения и функции центральной нервной системы. Головной и спинной мозг, их значение и особенности строения. Спинномозговые нервы и ветвящиеся нервы сплетения. Механизмы координации рефлексов. Функциональные участки коры головного мозга.

контрольная работа , добавлен 10.06.2012


Что такое гормоны? Транспорт гормонов. Основные органы эндокринной системы. Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Тимус. Поджелудочная железа. Надпочечники. Половые железы.

реферат , добавлен 06.05.2002


Развитие половой системы. Яичко как мужская половая железа. Оболочки семявыносящего протока: слизистая, мышечная, наружная. Состав гематотестикулярного барьера. Гистофизиология семенных пузырьков. Овогенез как процесс образования женских половых клеток.

реферат , добавлен 18.01.2010


Центральная и периферическая нервная система. Периферические нервы и стволы. Чувствительные и двигательные нервные волокна. Собственный аппарат спинного мозга. Кора больших полушарий. Мозжечок как центральный орган равновесия и координации движений.

реферат , добавлен 18.01.2010


Анамнестические и клинические данные. Внутренний осмотр. Органы кроветворения и иммунитета. Сердечно-сосудистая система. Органы дыхания. Органы пищеварения. Органы мочеотделения. Половые органы. Паталогоанатомический диагноз. Лабораторные исследования.

практическая работа , добавлен 23.01.2008


Понятие и процесс эволюции нервной системы. Головной мозг и его развитие. Строение и функции продолговатого, заднего и спинного мозга. Лимбическая система: строение, функции, роль. Зоны коры больших полушарий. Симпатическая вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 26.07.2010


Строение и организация красного костного мозга - центрального органа кроветворения, расположенного в губчатом веществе костей и костно-мозговых полостях. Его функции и возрастные особенности. Трансплантация костного мозга: показания к операции и методы.

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ.

1. Лекция по данной теме

2. Гистология. Учебник, 4-е издание. Под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. М.: Медицина 1989г.

3.Лабораторные занятия по курсу цитологии, гистологии и эмбриологии. Под ред. Ю.И. Афанасьева - М.: Высшая школа 1990г.

4. Гистология. Введение в патологию. Учебник под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. - М.: ГОЭТАР 1997г.

5. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. О.В. Волковой, М.И. Пекарский - М.: Медицина 1976г.

6. Общая цитология. Ю.С. Ченцов. - М.: МГУ 1996г.

7. Основы общей цитологии. А.А. Заварзин, А.Д. Харазова - Л.: ЛГУ, 1982г.

8. Гистология. Н.А. Юрина, А.И. Радостина. - М.: Медицина 1996г.

9. Функциональная морфология тканей. Е.А. Шубникова - М.: МГУ, 1981г.

10. Гистология. А. Хем, Д. Кормак - М.: Мир, 1-5 том, 1982-83г.

11. Основы эмбриологии по Петтену. Карлсон - М.: Мир, 1984г.

12. Гистология и эмбриология органов полости рта человека. В.Л. Быков. - С.-Пб., 1996г.

13. Общая и частная гистология человека. 1 –2 том. В.Л. Быков.- С.-Пб., 1997г.

14. Тестовые задания для проверки знаний студентов по курсу цитологии, эмбриологии и гистологии. Под ред. Ю.И. Афанасьева. - М., 1997г.

14. Гистология и эмбриология органов полости рта человека. Учебное пособие. В.Л.Быков. - Санкт-Петербург. Спец. лит-ра,1998

15. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной.- М. Изд. Ун-та Др. Народов,1989

16. Материалы для аттестации студентов по гистологии и эмбриологии. - Ижевск,1995.

ПРЕДИСЛОВИЕ …………………………………………………………………….. . 4

1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ…………………………………………………..5

2. РАЗДЕЛ: ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ……………6

2.1. ТЕМА: КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ, ТИМУС…………………………………6

2.2. ТЕМА: ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ, СЕЛЕЗЕНКА, МИНДАЛИНЫ…………11

3. РАЗДЕЛ: СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА……………………………..13

3.1. ТЕМА: СЕРДЦЕ …………………………………………………………………...13

3.2. ТЕМА: КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ……………………………………………...15

4. РАЗДЕЛ: НЕРВНАЯ СИСТЕМА……………………………………………………20

4.1. ТЕМА: ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА………………………………20

4.2. ТЕМА: ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА……………………….…..25

5. РАЗДЕЛ: ОРГАНЫ ЧУВСТВ………………………………………………………28

5.1. ТЕМА: ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ…………………………………………29

5.2. ТЕМА: ОРГАНЫ СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА……………………………33

6. РАЗДЕЛ: ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА…………………………………………...38

6.1. ТЕМА: ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ…………..38

6.2. ТЕМА: ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ………..44

7. РАЗДЕЛ: ПОЛОВАЯ СИСТЕМА……………………………………………………48

7.1. ТЕМА: МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ……………………………………..48

7.2. ТЕМА: ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА………………………………………55

1. РАЗДЕЛ: ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА…………………………………….64

8.1. ТЕМА: ОРГАНЫ ПОЛОСТИ РТА…… ……………………………………………64

8.2. ТЕМА: ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК…………………………………………………..67

8.3. ТЕМА: ТОНКАЯ И ТОЛСТАЯ КИШКА…………………………………………..70

8.4. ТЕМА: ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА………………………………...76

9. РАЗДЕЛ: ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА……………………………………………..81

10. РАЗДЕЛ: КОЖА И ЕЁ ПРОИЗВОДНЫЕ……………………………………………85

11. РАЗДЕЛ: Мочевыделительная система…………………………………..88

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

ü Внутренняя оболочка содержит эндотелий-слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой--плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

ü Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

ü Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства-способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях-скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков-от 4 до 7 мкм . Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные -в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты . Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы . С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены . В стенке вены выделяют 3 оболочки-внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа . Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами . Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки-клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Частная гистология, или микроскопическая анатомия – специальный раздел курса гистологии, изучающий микроскопическое строение отдельных органов организма. Изучается микроскопическое и субмикроскопическое строение клеток, тканей типичных для этих органов.

Орган – это иерархическая система, часть организма, имеющая специфическое строение, образованная несколькими тесно взаимодействующими для выполнения специфических органных функций типами тканей. Любой орган развивается из нескольких зародышевых листков и представляет собой анатомически и функционально оформленную завершенную часть организма. Поэтому в состав органа входят несколько типов тканей, образуя закономерную функциональную систему организма. При этом одна из составляющих тканей органа является ведущей, ответственной за функциональную особенность данного органа. Вследствие разнообразия функций гистологическое строение органов различно. Правда в структурах есть и общие закономерности, в связи с этим различают несколько типов органов.

1 Органы паренхиматозного типа. Составляющие эти органы ткани в функциональном плане делятся на две группы. Одна из них обеспечивает выполнение главных функций органа и называется паренхимой. Парен­химатозные клетки органа, как правило, имеют один и тот же источник развития и общие функции. Паренхимой может быть ткань различного типа. Например, в мышце роль паренхимы выполняет скелетная попереч­нополосатая мышечная ткань, в железах - секреторный эпителий, в мозге - нервная ткань. В сухожилиях паренхима представлена плотной оформ­ленной волокнистой соединительной тканью, а в хряще - гиалиновой или эластической хрящевой тканью и т.д.

Вторая составляющая органов паренхиматозного типа выполняет опорную, трофическую функцию, служит проводником сосудов, нервов и называется стромой . Строма паренхиматозных органов состоит из по­крывающей орган оболочки, или капсулы (образованной обычно плот­ной волокнистой соединительной тканью), и отходящих от нее перегоро­док из рыхлой волокнистой соединительной ткани (септы, или трабекулы ). Роль стромы, несмотря на кажущуюся ее второстепенность в органе, очень важна. Она содержит малодифференцированные клетки и клетки с выраженными защитными функциями, кровеносные, лимфати­ческие сосуды и нервный аппарат, благодаря чему выполняет пластичес­кую, трофическую, защитную, формообразующую, регуляторную и дру­гие функции, влияет на работу органа в целом, обеспечивает его разви­тие и регенерацию.

Паренхиматозными органами являются печень, почки, скелетные мышцы, поджелудочная железа, головной и спинной мозг, эндокринные железы и другие органы. В свою очередь, паренхиматозные органы могут иметь особенности внутреннего строения. Различают:

1) паренхиматозные дольчатые органы;

2) паренхиматозные зональные органы;

3) паренхиматозные пучковые органы.

В паренхиматозных дольчатых органах вся паренхима делится прослойками соединительной ткани на структурно-функциональные еди­ницы различной формы - дольки, имеющие общий план строения и функции. Примерами таких органов являются печень, поджелудочная железа, слюнные железы. Паренхиматозные зональные органы - та­кие органы, которые подразделяются на зоны , различающиеся по функ­циям. Например, почка делится на две зоны: корковое и мозговое веще­ство. Такое подразделение применяется и в отношении надпочечников, причем корковое вещество, в свою очередь, делится на три собственные зоны, различные по строению и функциям. Хрящ как орган также отно­сится к паренхиматозным зональным органам. К паренхиматозным пучковым органам можно отнести скелетные мышцы, сухожилия, спин­ной мозг, нервы. В этих органах элементы составляющих их тканей име­ют закономерное, правильное расположение, формируя пучки, разделен­ные прослойками стромы.

Некоторые органы совмещают в себе признаки как дольчатых, так и зональных органов. Например, в тимусе, имеющем дольчатое строение, каждая долька состоит из двух зон: коркового и мозгового вещества.

2. Органы слоистого типа. При­мерами органов слоистого типа являются кровеносные и лимфатичес­кие сосуды, органы желудочно-кишечного и мочеполового тракта, воз­духоносных путей. В этих органах нет подразделения на паренхиму и строму. Такие органы имеют в своем составе оболочки. В сосудах выделяют внутреннюю (интиму), среднюю (мышечную) и наруж­ную (адвентициальную) оболочки. В органах желудочно-кишечного тракта имеется четыре оболочки (слизистая, подслизистая, мышеч­ная и серозная или адвентициальная), часть которых, в свою оче­редь, подразделяются на слои, или пластинки.Каждый слой образован чаще одним, основным для него видом ткани, но может включать элементы нескольких типов тканей. Строение каж­дого слоя отвечает выполняемой им функции в составе оболочки. К слоистым органам относится также трубчатая кость, в которой различают свои характерные слои (см. раздел "Кость как орган"). Некоторые органы, например, кожа, глазное яблоко не яв­ляются полыми, но по характеру расположения в них тканей относятся к слоистым.

3. Смешанные органы. Некоторые органы могут сочетать в себе черты и паренхиматозных, и слоистых органов. В качестве примеров можно на­звать сердце, матку. В таких слоистых органах, как сердце и матка, сред­няя оболочка (соответственно миокард и миометрий)настолько мощная, что в ней можно выделить и паренхиму (совокупность кардиомиоцитов или гладких миоцитов), и строму.

4. Органы атипичного строения. Для таких органов характерна уни­кальная организация. Их структура в строгом понимании не соответствует ни паренхиматозным, ни слоистым органам. Примерами таких органов являются органы слуха и равновесия.

Каждый орган имеет свои системы кровоснабжения, лимфообращения и иннервации. Сосудистое русло, особенно микроциркуляторное звено, приспособлено к строению и функциям органа. Особенно отчетливая вза­имозависимость архитектоники сосудистого русла, с одной стороны, и строения и функций органа, с другой, выявляется в печени, почках, лег­ких, селезенке и др. Капилляры микроциркуляторного русла принимают непосредственное участие в обра­зовании структурно-функциональных единиц, гистогематических и гематопаренхиматозных барьеров.

Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.

Спинномозговые узлы

Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.

Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.

Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.

Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.

Спинной мозг

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.

Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .

Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Головной мозг

В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.

В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.

Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.

Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.

Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.

Мозжечок

Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.

Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.

В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).

Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.

Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.

Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.

Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.

Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.

Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.

Кора большого мозга

Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.

В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.

Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:

1) молекулярный;

2) наружный зернистый;

3) пирамидный;

4) внутренний зернистый;

5) ганглионарный;

6) слой полиморфных клеток.

В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.

Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.

III. Прекращение и расторжение брака. Раздельное жительство супругов

III. Состав разделов проектной документации на линейные объекты капитального строительства и требования к содержанию этих разделов