Лимфатическая система - это комплекс разветвленной в тканях и органах сети особых сосудов и структурных элементов, без которых организм функционировать не может. Система считается частью иммунитета. Лимфососуды проходят на своем пути через лимфоузлы, являющиеся физиологическими фильтрами. Сама лимфа (в переводе с лат. означает «влага» или «чистая вода») - разновидность межтканевой жидкости. Она прозрачна и бесцветна, омывает и очищает весь организм.
Задача лимфатической системы
Она играет важнейшую роль:
- барьерная функция и утилизация вредоносных агентов;
- помогает циркуляции тканевой жидкости, вымывая из тканей токсины и метаболиты;
- занимается доставкой питательных веществ из тонкого кишечника в виде жиров, жирных кислот (белки всасываются в кровь сразу сами);
- производит лимфоциты - главные элементы иммунитета.
Известно, что лимфосистема у женщин имеет большую разветвленность, зато у мужчин большее число лимфоузлов.
В общем, организме насчитывается более 500 узлов! При этом враждебные для организма элементы фильтруются и обрабатываются еще на стадии лимфы и уничтожаются в лимфоузлах. Это остатки мертвых клеток, других элементов тканей, клеток-мутантов, микробы и их метаболиты. Лимфа, по сути, выполняет роль фильтра, то есть она очищает от токсинов, патогенных агентов и продуктов распада тканей.
Анатомия лимфосистемы
Анатомически лимфосистема состоит из:
- капилляров лимфатических;
- лимфососудов с укрупнением калибра - они сливаются в протоки или стволы;
- лимфоузлов;
- лимфатических органов (к ним относят тимус, миндалины и селезенку).
Движение лимфы
Лимфоток всегда направлен от периферии к центру, причем с постоянной скоростью. К узлам подходит большое число сосудов, а выходит 1-2. Стенки сосудов постоянно сокращаются за счет своих мышечных волокон и работы клапанов.
И движение лимфы тоже происходит с их помощью. Клапанов в заметно больше, чем в кровеносных. Синтезируется лимфа в лимфатических капиллярах. После узлов очищенная и профильтрованная лимфа вливается в крупные вены. По пути от каждого органа лимфа проходит через несколько лимфоузлов.
Значение лимфы
Если лимфа не будет циркулировать по организму хотя бы 2 часа, он не сможет продолжать свою жизнедеятельность. Таким образом, организм непрерывно нуждается в работе лимфатической системы.
Различия между двумя системами следующие.
- В лимфосистеме нет циркуляции жидкости по кругу ввиду ее незамкнутости.
- Если кровь в кровеносных сосудах движется в 2 противоположных направлениях - вены и артерии, то в лимфатической - в одном.
- Отсутствует центральный насос в виде сердечной мышцы в системе лимфы. Для продвижения лимфы используется только система клапанов.
- Кровь движется быстрее лимфы.
- Важно! В кровеносной системе нет особых образований в виде узлов; лимфоузлы - своего рода склад для лимфоцитов, которые здесь же синтезируются и обучаются. Эти элементы крови - первые помощники иммунитета в борьбе с инфекцией.
Строение лимфатических капилляров
Капилляры - начальное звено системы лимфы. Строение лимфатических капилляров заметно отличается от кровеносных: они замкнутые только с одного конца. Слепые концы капилляров имеют форму булавки и немного расширены.
Вкупе лимфатические капилляры, несмотря на свой очень мелкий калибр, образуют в органах и тканях довольно мощную сеть. Сливаясь, они переходят плавно в лимфатические сосуды более крупного диаметра, так же, как в кровеносной капилляры переходят в артериолы.
Стенки капилляров сверхтонкие, благодаря всего одному слою Через них белковые соединения проходят без труда. Отсюда они уже поставляются в вены. Лимфатические капилляры функционируют практически повсеместно, в любой ткани организма. Отсутствуют они только в ткани мозга, его оболочках, хрящах и в самой иммунной системе. В плаценте их тоже не бывает.
Лимфатические капилляры по сравнению с кровеносными больше по диаметру (до 0,2 мм), за счет своих расширений (лакун) в местах слияния в сеть. Контуры у них неровные. Стенки капилляров образованы одним слоем эндотелиоцитов, по размерам в разы превосходящих клетки кровеносных. Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра.
Функциональные особенности лимфокапилляров
Значение и функции лимфатических капилляров заключаются в продуцировании лимфы, защитно-барьерной функции и лимфопоэзе.
Лимфатические сосуды первым описал и выявил в Средние века (1651) Жан Пеке - анатом из Франции. Как правило, лимфососуды в тканях идут параллельно кровеносным. По своей расположенности они бывают глубокие (во внутренних органах) и поверхностные (рядом с подкожными венами). Эти сосуды сообщаются между собой анастомозами.
Строение лимфатических сосудов
Лимфатические капилляры и лимфатические сосуды более крупного калибра различаются не только размерами, но и строением стенок. Стенки мелких сосудов состоят из слоя эндотелиальных клеток и соединительной ткани.
Строение средних и крупных лимфососудов напоминает вены - их стенки также трехслойные. Это:
- внешний соединительнотканный слой;
- средний гладкомышечный слой;
- эндотелиальный внутренний слой.
За счет расширений они имеют вид четок. Сосудистые клапаны образуются складками эндотелия. В толще створок содержатся фиброзные волокна.
Крупные лимфососуды имеют в стенках свои кровеносные капилляры, от которых получают для себя питание, и свои нервные окончания. Лимфатические сосуды имеются практически во всех тканях и органах. Исключение составляют хрящи, паренхима селезенки, склера и хрусталик.
Вполне естественно, что рассмотрение морфологии лимфатической системы начинается с определения лимфатического капилляра, который представляет собой исходный и самый главный элемент лимфатической системы. Анатомически лимфатический капилляр, подобно кровеносному капилляру, имеет вид микротрубочки, или волосного канальца, имеющего очень тонкую стенку, состоящую из одного слоя эндотелиальных клеток (смотрите рисунок ниже). Одни капилляры под световым микроскопом выглядят как слепо начинающиеся трубки, напоминающие пальцы перчатки (смотрите рисунок ниже - а), другие начинаются петлей (смотрите рисунок ниже - б), третьи могут начинаться по типу разветвленного корня.
а - слепо начинающийся лимфатический капилляр фиброзной капсулы почки. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Н. В. Куприяновой); б - петлевидная форма лимфатического капилляра плевры человека. Импрегнация нитратом серебра. X 300 (препарат Т. И. Семеновой).
В. Д. Арутюнов и соавт. (1976) описали шарообразную форму начальных лимфатических капилляров. Сходные образования известны в литературе под названием луковицеобразных или бульбозных . Классическим примером пальцевидного капилляра служит центральный лимфатический синус кишечной ворсинки. В литературе есть указания на то, что лимфатический капилляр существует лишь как элемент сети, а пальцеобразные слепо начинающиеся трубочки следует отнести к выростам лимфатических капилляров или сосудов (смотрите рисунок ниже).
Миокард крысы. Сканограмма коррозионного препарата.
Такие выросты встречаются по ходу компонентов капиллярной сети, свидетельствуя об их реакции на неадекватное воздействие; ими начинается и новообразование лимфатических капилляров, которые включаются в капиллярную сеть. Крайне затруднительно Дифференцировать феномен избыточного роста стенки лимфатических сосудов и слепые выпячивания стенки как остатки редуцирующихся сосудов.
Многие авторы фиксируют на своих препаратах слепые пальцеобразные отростки капилляров, напоминающие слепые выпячивания стенки лимфатических сосудов. Их квалифицируют по-разному. Так, А. И. Свиридов (1966), считал их слепо начинающимися капиллярами. А. А. Сушко и Л. В. Чернышенко (1966), А. В. Борисов (1967) рассматривали их как растущие или вновь образующиеся капилляры. По нашему мнению, это постоянно существующая форма капилляров, представленная в лимфатическом русле многих органов наравне с петлями лимфатических капилляров. Это не отростки, не абортивные компоненты сети, не окончания, а именно начальные, или исходные, корни лимфатической системы.
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана…
Многочисленные исследования, выполненные в последние годы с помощью электронной микроскопии, показали, что динамика структурных перестроек стенки лимфатических капилляров связана с процессом резорбции жидкости и макромолекул белка. В обеспечении этого процесса основная роль принадлежит межклеточным контактам и микропиноцитозным везикулам. Межклеточные контакты в стенке лимфатических капилляров представляют собой специализированные образования, которые возникают благодаря близкому противостоянию краев смежных…
К числу внутриклеточных структур, поддерживающих ту или иную форму эндотелиальных клеток лимфатических капилляров, относятся микротрубочки и цитоплазматические микрофиламенты (смотрите рисунок ниже). Микротрубочки (указаны одной стрелкой) и микрофиламенты (указаны двумя стрелками) в цитоплазме эндотелиалъной клетки лимфатического капилляра Фиброзная капсула почки собаки, х 10 000. Поскольку их ультраструктура описана достаточно подробно, следует остановиться лишь на некоторых фактах,…
Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к интерстицию, более гладкая, за исключением мест, где к плазмалемме фиксируются микрофибриллы. Эти пучки фибрилл, описанные в 30-х годах , расшифрованы с помощью электронного микроскопа [Шахламов В. А., 1971; Шахламов В. А., Цамерян А. П., 1972; Leak L., Burke J., 1968] под названием «якорных» или «стропных» филаментов.…
Концепция о роли стропных филаментов отличается новизной, хотя факт существования подобных связей у лимфатических капилляров был известен и ранее. Так, применение светового микроскопа позволило В. Pullinger и Florey Н. (1935) обнаружить ретикулиновые и коллагеновые волокна, от которых отходят отростки к тонким лимфатическим сосудам. Авторы предполагали, что при отеках (в связи с повышением давления в ткани)…
Следует подчеркнуть, что слепые начала лимфатических капилляров ориентированы в зонах максимальной фильтраций жидкости и белка - области венозных сегментов капилляров, посткапиллярных венул. Несомненно такое положение обеспечивает эффективное поступление содержимого интерстициального пространства в их просвет. Интенсивная резорбция жидкости из соединительно-тканного пространства поддерживается относительно большой площадью обмена лимфатических капилляров, которые погружены в интерстицнальный матрикс. Вопрос о начальных…
Пути выведения продуктов обмена и жидкостей из тканей и органов более сложны, чем пути доставки крови. Существование двух систем оттока, т. е. оттока лимфы и венозной крови, можно объяснить требованиями надежности обеспечения указанной функции. Понятно поэтому, что в каждом органе лимфатическое русло должно отражать конкретные морфологические и физиологические особенности этого органа. Как показал Д. А.…
Анатомо-физиологические особенности лимфатических капилляров в различных регионах, органах и тканях неизбежны, но слабо изучены. Д. А. Жданов (1966) привел ряд примеров зависимости корней лимфатической системы от функционального состояния органов. Сразу же обращают на себя внимание резкие колебания плотности лимфатических капилляров в различных тканях. Чем определяется степень их разрастания? В чем причины отсутствия лимфатических капилляров и…
Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм. Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками), диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой) Брюшина собаки. X 300. Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра…
В целом вопрос о существовании у лимфатических капилляров базальной мембраны пока считается открытым. Крупный специалист в области лимфологии J. Casley-Smith (1977) полагает, что базальная мембрана не всегда хорошо развита. Можно думать, что есть регионарные, видовые и возрастные колебания в становлении и организации этого компонента капиллярной стенки. Существует концепция о перителии как особом чехле капилляров, построенном…
Лимфатические сосуды делятся на 1)лимфатические капилляры; 2)выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды; 3)крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток). Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на 1)сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки. ОТЛИЧИЯ ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ от кровеносных: 1)лимфокапилляры имеют больший диаметр; 2)их эндотелиоциты в 3-4 раза больше; 3)лимфокапилляры не имеют базальной мембраны и перицитов, они лежат на выростах коллагеновых волокон; 4)лимфокапилляры заканчиваются слепо.
Лимфокапилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
ФУНКЦИИ ЛИМФОКАПИЛЛЯРОВ: 1)из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают её компоненты, которые оказавшись в просвете капилляра в совокупности составляют лимфу; 2)дренируются продукты метаболизма; 3)поступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
ВНУТРИОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр около 40 мкм. Эдотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
ЭКСТРАОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве, если в нижней части тела и нижних конечностях- миоцитов больше.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ СРЕДНЕГО КАЛИБРА также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране, субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна, и сплетения эластических волокон.
КЛАПАНЫ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.
СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослоек рыхлой соединительной ткани.
НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходит в окружающую ткань.
ЛИМФАНГИОН- это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.
КРУПНЫЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СТВОЛЫ представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.
ГРУДНОЙ ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения внутренних эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.
За счет внутренней оболочки образовано 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.
Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направление, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.
Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек вместе взятых, состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.
ФУНКЦИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ: 1)дренажная- в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии; 2)фильтрация лимфы, т.е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа; 3)обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам. Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т.е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ СТЕНОК КРОВЕНОСНЫХ И ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ.
В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуд сосудов (vasa vasorum)- это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.
Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных.
В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.
РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается и образуется новый капилляр.
РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.
Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.
Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т.е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.
Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).
Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.
Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток I типа Догеля) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических- расширяются.
НЕЙРОПАРАКРИНОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.
ЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ ИЛИ ИНТИМАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того эндотелиоциты вырабатывают вещества препятствующие свертыванию крови и вещества способствующие свертыванию крови.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АРТЕРИЙ. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту. После этого в течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние. При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕН аналогичны изменениям артерий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов. Они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же как и диаметр артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше, чем диаметр артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был баланс крови в сердце, т.е. сколько уйдет из сердца артериальной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.
Стенки вен тоньше стенки артерий. Это объясняется особенностью гемодинамики в венах, т.е. низким внутривенным давлением и медленным током крови.
РАЗВИТИЕ. Сердце начинает развиваться на 17 сутки из мезенхимы и висцеральных листков в краниальном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миокардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард и перикард, клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1)сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3)эндокринные кардиомиоциты.
В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus intercalatus). В формирующихся кардиомиоцитах появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой эндоплазматической сети, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.
Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.
КЛАПАНЫ СЕРДЦА развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.
Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок клапана.
На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.
СТЕНКА СЕРДЦА состоит из трех оболочек: 1)эндокард (endocardium), 2)миокард (myocardium) и 3)эпикард (epcardium).
ЭНДОКАРД выстилает предсердия и желудочки, в разных местах имеет различную толщину, состоит из 4-х слоев: 1)эндотелия; 2)субэндотелия; 3)мышечноэластического слоя и 4)наружного соединительнотканного слоя. Таким образом, строение стенки эндокарда соответствует строению вены мышечного типа: эндотелию эндокарда соответствует эндотелий вены, субэндотелию эндокарда- субэндотелий вены, мышечноэластическому слою- сплетение эластических волокон и средняя оболочка вены, наружному соединительнотканному слою- наружная оболочка вены. В эндокарде отсутствуют кровеносные сосуды.
За счет эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии.
ЛЕВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН включает 2 створки. Основой створки клапана является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, незначительного количества клеток и основного межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиброзному кольцу, окружающему клапан и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится субэндотелий. ПРАВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН состоит из 3 створок. Поверхность клапанов, обращенных к предсердию гладкая, к желудочку- неровная, так как к этой поверхности прикрепляются сухожилия сосочковых мышц.
КЛАПАНЫ АОРТЫ И ЛЕГОЧНОЙ АРТЕРИИ называются полулунными. Они состоят из 3-х слоев: 1)внутреннего; 2)среднего и 3)наружного.
ВНУТРЕННИЙ СЛОЙ сформирован за счет эндокарда, включает эндотелий, субэндотелий, содержащий фибробласты с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки. Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических волокон.
СРЕДНИЙ СЛОЙ представлен рыхлой соединительной тканью.
НАРУЖНЫЙ СЛОЙ состоит из эндотелия, сформированного за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон, проникающих в субэндотелий клапана из фиброзного кольца.
МИОКАРД состоит из функциональных волокон, которые образуются при соединении концов кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной до 120 мкм, диаметром 15-20 мкм. Места соединения концов кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В состав дисков входят десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных, обычно, полиплоидных ядра.
В кардиомиоцитах хрошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты- гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.
Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся структурной и функциональной единицей миофибриллы.
В каждом саркомере имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца) и окружающих миофибриллу.На границе между дисками со стороны сарколеммы отходит впячивание- Т-канал, который располагается между латеральными цистернами двух соседних L-систем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми проходит этот канал, называется триадой.
От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки- мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердечная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом сердца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.
СЕКРЕТОРНЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. ФУНКЦИЯ: вырабатывают гормон- предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение. МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПНФ НА КЛЕТКИ-МИШЕНИ. Рецептор клетки-мишени захватывает ПНФ, образуется гормонально-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Циклический гуанинмонофосфат активирует ферментную систему клетки.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА (sistema conducens cardiacum) представлена синуснопредсердным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердножелудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.
СИНУСНОПРЕДСЕРДНЫЙ УЗЕЛ представлен пейсмекерными клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диаметр которых 8-10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их миофибриллы развиты слабо, имеют различное направление. Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободного Са, благодаря этому они способны ритмично вырабатывать сократительные импульсы.
Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются проводящие кардиомиоциты 2-го типа. Это узкие, удлиненные клетки, малочисленные миофибриллы которых расположены чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вставочные диски и Т-каналы. ФУНКЦИЯ- проведение импульса к проводящим кардиомиоцитам 3-го типа или к сократительным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа иначе называются переходными.
АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ УЗЕЛ состоит из небольшого количества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. ФУНКЦИИ атриовентрикулярного узла: 1)вырабатывает импульс с частотой 30-40 в минуту; 2)кратковременно
задерживает прохождение импульса,идущего от синуснопредсердного узла на желудочки, благодаря этому сначала сокращаются предсердия, потом желудочки.
В том случае, если прекращается поступление импульсов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному (поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудочки- в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.
ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ III ипа расположены в пучке Гиса и его ножках. Их длина 50-120 мкм, ширина- около 50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнонаправленные миофибриллы развиты слабо, вставочные диски и Т-каналы также развиты недостаточно. Их ФУНКЦИЯ- передача импульса от кардиомиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кардиомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье) которые чаще всего располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подходят и к сосочковым мышцам, благодаря этому к моменту сокращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. Сердце иннервируется и чувствительными, и эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2)дендриты чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3)дендриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются рецепторами.
Эфферентными волокнами являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к вегетативной (автономной) нервной системе.
СИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СЕРДЦА включает цепь, состоящую из 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й- в латерально-промежуточном ядре спинного мозга, 3-й- в периферическом симпатическом ганглии (верхнем шейном или звездчатом). ХОД ИМПУЛЬСА ПО СИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое волокно, контактирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионального, безмиелинового адренергического нервного волокна направляется в сердце и заканчивается эффектором, который непосредственно на сократительные кардиомиоциты не воздействует. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений увеличивается.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА состоит из цепи 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии блуждающего нерва, 2-й- ядре блуждающего нерва, 3-й- интрамуральном ганглии. ХОД ИМПУЛЬСА ПО ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое нервное волокно, которое передает импульс на дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового, холинергического нервного волокна направляется к проводящей системе сердца. При возбуждении парасимпатических нервных волокон частота и сила сердечных сокращений уменьшается (брадикардия).
ЭПИКАРД представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием- это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок- перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые клетки (адипоциты).
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА. В процессе развития сердца имеют место 3 этапа: 1)дифференцировка; 2)стадия стабилизации; 3)стадия инволюции (обратного развития).
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА начинается уже в эмбриогенезе и продолжается сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после рождения закрывается овальное окно между левым и правым предсердиями, закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.
ПЕРИОД СТАБИЛИЗАЦИИ начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается СТАДИЯ ИНВОЛЮЦИИ, сопровождаемая уменьшением размеров кардиомиоцитов вследствие уменьшения количества и толщины миофибрилл. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Уменьшается количество симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры
сердца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА обеспечивается венечными артериями, которые отходят от аорты. Венечные артерии- это типичные артерии мышечного типа. Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.
РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ возможна только в грудном или в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.
Лимфатическая система - сеть сосудов, возвращающих интерстициальную жидкость в кровь (рис. 23–21Б).
Рис . 23 –21 . ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА . А . Строение на уровне микроциркуляторного русла . Б . Анатомия лимфатической системы . В . Лимфатический капилляр . 1 - кровеносный капилляр; 2 - лимфатический капилляр; 3 - лимфатические узлы; 4 - лимфатические клапаны, 5 - прекапиллярная артериола, 6 - мышечное волокно, 7 - нерв, 8 - венула, 9 - эндотелий, 10 - клапаны, 11 - поддерживающие филаменты.Г . Сосуды микроциркуляторного русла скелетной мышцы . При расширении артериолы (а) прилежащие к ней лимфатические капилляры сдавливаются между ней и мышечными волокнами (вверху), при сужении артериолы (б) лимфатические капилляры, напротив, расширяются (внизу). В скелетных мышцах кровеносные капилляры значительно меньше лимфатических.
· Почти все ткани имеют лимфатические каналы, дренирующие излишки жидкости из интерстициальных пространств. Исключения - ЦНС, эндомизий мышц, кости и самый поверхностный слой кожи. Но даже эти ткани содержат мельчайшие интерстициальные каналы (прелимфатические капилляры), через которые протекает интерстициальная жидкость. Эта жидкость (лимфа) поступает в лимфатические сосуды или в спинномозговую жидкость (в мозге) и затем обратно в кровь.
· Лимфа переносит белки, которые не могут адсорбироваться из интерстициальных пространств в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из интерстициальных пространств - крайне важная функция. Жидкость выходит из артериальных капилляров и возвращается либо в венозный, либо в тонкостенный лимфатический капилляр. Клапаны лимфатических сосудов способствуют тому, что лимфа всегда течёт в одном направлении.
à Вся лимфа из нижней части туловища собирается в грудной проток и изливается в венозную систему в области угла внутренней яремной вены и подключичной вены.
à Лимфа из левой половины головы, левой руки и части грудной клетки поступает в грудной проток перед его впадением в венозное русло.
à Лимфа из правой половины шеи и головы, правой руки и правой половины грудной клетки собирается в правый лимфатический проток.
· Лимфатические узлы расположены по всему телу и в тех местах, где объединяются лимфатические сосуды: в паховой области, в подмышечных ямках и в области шеи, а также рядом с ответвлениями аорты и нижней полой вены. Они выполняют три основные функции: фильтруют и разрушают инородные вещества, производят лимфоидные иммунокомпетентные клетки, синтезируют АТ.
Образование лимфы
Объём жидкости, возвращающийся в кровоток посредством лимфатической системы, составляет от 2 до 3 л в день. Вещества с высокой молекулярной массой (прежде всего белки) не могут абсорбироваться из тканей другим путём, кроме лимфатических капилляров, имеющих специальное строение.
· Состав лимфы . Поскольку 2/3 лимфы поступает из печени, где содержание белка превышает 6 г на 100 мл, и кишечника, с содержанием белка выше 4 г на 100 мл, то в грудном протоке концентрация белка обычно составляет 3–5 г на 100 мл. После приёма жирной пищи содержание жиров в лимфе грудного протока может возрастать до 2%. Через стенку лимфатических капилляров в лимфу могут проникать бактерии, которые разрушаются и удаляются, проходя через лимфатические узлы.
· Поступление интерстициальной жидкости в лимфатические капилляры (рис. 23–21В,Г). Эндотелиальные клетки лимфатических капилляров фиксированы к окружающей соединительной ткани так называемыми поддерживающими филаментами. В местах контакта эндотелиальных клеток конец одной эндотелиальной клетки перекрывает кромку другой клетки. Перекрывающиеся края клеток образуют подобие клапанов, выступающих внутрь лимфатического капилляра. Эти клапаны и регулируют поступление интерстициальной жидкости в просвет лимфатических капилляров.
При накоплении интерстициальной жидкости поддерживающие филаменты выполняют функцию тросов и открывают входные клапаны. Поскольку давление интерстициальной жидкости в этом случае оказывается выше, чем давление в лимфатическом капилляре, интерстициальная жидкость вместе с клетками крови, вышедшими из микроциркуляторного русла, направляется в лимфатические капилляры. Это движение происходит до тех пор, пока лимфатический капилляр не заполнится. При этом давление в нём возрастает и в тот момент, когда оно превысит давление интерстициальной жидкости, входные клапаны закрываются.
· Ультрафильтрация из лимфатических капилляров . Стенка лимфатического капилляра - полупроницаемая мембрана, поэтому часть воды возвращается в интерстициальную жидкость путём ультрафильтрации. Коллоидно-осмотическое давление жидкости в лимфатическом капилляре и интерстициальной жидкости одинаково, но гидростатическое давление в лимфатическом капилляре превышает таковое интерстициальной жидкости, что приводит к ультрафильтрации жидкости и концентрированию лимфы. В результате этих процессов концентрация белков в лимфе повышается примерно в 3 раза.
· Сдавление лимфатических капилляров . Движения мышц и органов приводят к сдавлению лимфатических капилляров. В скелетных мышцах лимфатические капилляры расположены в адвентиции прекапиллярных артериол (рис. 23–21Г). При расширении артериол лимфатические капилляры сдавливаются между ними и мышечными волокнами, при этом входные клапаны закрываются. При сужении артериол входные клапаны, напротив, открываются, и интерстициальная жидкость поступает в лимфатические капилляры.
Движение лимфы
· Лимфатические капилляры . Лимфоток в капиллярах минимальный, если давление интерстициальной жидкости отрицательное (например, составляет менее –6 мм рт.ст.). Увеличение давления выше 0 мм рт.ст. увеличивает лимфоток в 20 раз. Следовательно, любой фактор, повышающий давление интерстициальной жидкости, увеличивает также лимфоток. К факторам, повышающим интерстициальное давление, относят: Ú увеличение проницаемости кровеносных капилляров, Ú увеличение коллоидно-осмотического давления интерстициальной жидкости, Ú повышение давления в капиллярах, Ú уменьшение коллоидно-осмотического давления плазмы.
· Лимфангионы . Повышения интерстициального давления недостаточно, чтобы обеспечить лимфоток против сил гравитации. Пассивные механизмы оттока лимфы - пульсация артерий, влияющая на перемещение лимфы в глубоких лимфатических сосудах, сокращения скелетных мышц, движения диафрагмы - не могут обеспечить лимфоток в вертикальном положении тела. Указанную функцию активно обеспечивает лимфатический насос . Сегменты лимфатических сосудов, ограниченные клапанами и содержащие в стенке ГМК (лимфангионы) способны автоматически сокращаться. Каждый лимфангион функционирует как отдельный автоматический насос. Наполнение лимфангиона лимфой вызывает сокращение, и лимфа перекачивается через клапаны в следующий сегмент и так далее, вплоть до поступления лимфы в кровоток. В крупных лимфатических сосудах (например, в грудном протоке) лимфатический насос создаёт давление от 50 до 100 мм рт.ст.
Работа ГМК лимфангионов подчиняется закону Франка–Старлинга. При возрастании нагрузки на лимфатические пути (при этом увеличивается объём лимфы) усиливается растяжение стенок лимфангиона, что приводит к увеличению силы его сокращения, и в определённых пределах возрастает лимфоток.
· Грудные протоки . В состоянии покоя через грудной проток проходит до 100 мл лимфы в час, через правый лимфатический проток - около 20 мл. Ежедневно в кровоток поступает 2–3 л лимфы.
Лимфатическая недостаточность . Если нагрузка на лимфатические пути или объём ультрафильтрата увеличиваются, то увеличивается и объём лимфы - включается так называемый механизм предохранительного клапана (активный механизм, направленный на предупреждение отёков). Однако объём лимфы может увеличиваться лишь до определённого предела, ограниченного транспортной ёмкостью лимфатических сосудов. Если объём ультрафильтрата, образующегося за единицу времени, превышает транспортную ёмкость лимфатических сосудов, то резерв лимфатического насоса истощается и возникает лимфатическая недостаточность, проявляющаяся отёками. Любой фактор, препятствующий нормальной работе лимфангионов, снижает транспортную ёмкость лимфатических сосудов. Возможна комбинированная форма лимфатической недостаточности, когда чрезмерное накопление интерстициальной жидкости обусловлено не только увеличением объёма ультрафильтрата, но и снижением транспортной ёмкости вследствие патологии самих лимфатических сосудов.
Лимфатическая система – это одна из структур человеческого тела с разветвленной сетью сосудов, которые проходят в тканях и органах. Слово “лимфа” в переводе означает “чистая вода” или “влага”, а сама субстанция является разновидностью межтканевой жидкости, прозрачной и бесцветной. Система лимфотока является важнейшей частью иммунитета. Её лимфатические капилляры и сосуды проходят через специальные узлы, которые выступают в качестве фильтров и защищают организм от чужеродных агентов.
Основная функция капилляров – всасывание коллоидных растворов белков, всасывание воды с растворенными в ней кристаллоидами, удаление ненужных частиц клеток и микроорганизмов
Капилляры являются стартовым звеном лимфосистемы, а их функции соответствуют их строению и расположению в теле.
Определение понятия и строение капилляров
Лимфатические капилляры – это разветвленные системы сплющенных тончайших трубок, которые состоят из эндотелиальных клеток и неразрывно связаны между собой. Они имеют закрытое начало (что в биологии называется “слепым”), что обуславливает однонаправленное движение лимфы: от периферии к центру. Потому этот процесс называется оттоком, а не циркуляцией.
Диаметр капиллярной трубки варьируется от 60-200 мкм. С внутренней стороны её стенки покрыты эндотелиоцитами в один слой. Ромбовидная форма клеток эндотелия обуславливает их определенное расположение друг относительно друга. Это дает начало формированию своеобразных клапанов, которые обеспечивают отток лимфатической жидкости в просветы лимфокапилляров.
Тонкие стенки капилляров имеют высокую проницаемость для жидкости и веществ, которые в ней находятся. Также через них могут проникать некоторые микроорганизмы и клетки.
Эндотелиоциты имеют соединение с фиброзной тканью, в которой есть коллаген. Это соединение обеспечивается якорными филаментами (тонкие волокнистые пучки).
Сливаясь, лимфатические капилляры переходят в сосуды, имеющие уже более крупный диаметр и несколько иное строение. Клапаны сосудов предотвращают ретроградный лимфоток, чтобы жидкость направлялась исключительно к лимфатическим узлам. Сосудистая лимфатическая система располагается вблизи всех органов, а также внутри них.
Следует сказать об основных отличиях лимфатических и кровеносных капилляров:
- Движение крови по капиллярам кровеносной системы не одностороннее.
- Лимфатические капилляры отличаются меньшими размерами в диаметре.
- Базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует, но клетки эндотелия больше.
Расположение и функции
В отличие от кровеносных капилляров, лимфатические капилляры имеют больший диаметр
Лимфокапиллярные сети могут располагаться в одной плоскости, а именно параллельно поверхности органа, если говорить о плоских структурах. В отдельных органах капиллярная сеть представлена длинными слепыми выпячиваниями пальцеобразного вида (например, в ворсинках тонкой кишки лимфатические синусы имеют слепые окончания).
Полностью отсутствуют лимфатические капилляры в:
- центральной нервной системе;
- поверхностных эпителиальных слоях кожного покрова;
- красной костной ткани мозга;
- твердых и мягких тканях ротовой полости;
- оболочке и веществе головного мозга;
- хрящах;
- слизистых оболочках;
- глазах;
- плаценте;
- внутренней части ушного канала.
Структуры лимфатических капиллярных сетей зависят от следующих факторов:
- От периодических изменений в органах. Данный пункт касается женщин, их половой системы и молочных желез.
- От возраста. У детей количество и диаметр капиллярных трубок значительно больше, чем у взрослых.
- От построения некоторых органов. К примеру, в брюшине и плевральных тканях сети располагаются в один слой, а в печени или в легких – в три слоя.
Функциональные возможности лимфатических капилляров обусловлены их расположением. Из тканей и внутренних органов к ним поступают белки, жиры, инородные частицы и растворенные вещества.
Исходя из этого, можно заключить, что ЛК выполняют 3 функции:
- очистная: происходит дренаж различных тканей и органов;
- транспортная/защитная;
- лимфообразующая.
В условиях патологической среды лимфоносные капилляры становятся транспортными путями для атипичных, мутировавших клеток и инфекционных агентов, по которым они попадают в общий кровоток.
Особенности изменений в капиллярных сетях
Отдельно следует сказать об изменениях, вызванных менструальным циклом и периодом беременности у женщин. Перед началом менструации увеличивается диаметр лимфатических капилляров в эндометрии матки и молочных железах. Пропорционально изменяется и диаметр их петель. Во время созревания фолликулов в толще яичников происходит перестройка сети капилляров из однослойной в двуслойную.
На первых этапах формирования желтого тела капилляры прорастают к его центру, а на пике данного процесса происходит формирование лимфатического синуса. Соответственно ЛК в желтом теле постепенно исчезают, когда оно находится на этапе инволюции.
Во время беременности активно развиваются новые лимфокапилляры в молочных железах и полости матки, их структура становится сложнее.
Заболевания лимфатических капилляров
При гипоплазии развивается отечность, вследствие плохого оттока лимфы
Среди пороков развития лимфокапилляров и более крупных сосудов следует выделить:
- Аплазия – образование патологических соустий.
- Гипоплазия. Характеризуется недоразвитостью сосудистой системы. Также при гипоплазии сосуды и капилляры лимфосистемы могут присутствовать в недостаточном количестве в некоторых органах или частях тела (к примеру, в руке развился только один лимфососуд). Симптомы такого заболевания практически отсутствуют на начальных стадиях развития. Но с возрастом отток лимфы будет ухудшаться. Способствуют этому и тяжелые физические нагрузки. Результатом гипоплазии является отечность или так называемая слоновость.
- Лимфангиоэктазия. Врожденный порок развития капилляров или сосудов, при котором слишком расширен просвет.
- Кисты врожденного типа. Представлены крупными выпячиваниями в стенках лимфососудов или капилляров. Полость кистозных образований наполнена белёсой жидкостью, которая состоит из холестерина, жиров и белков. Если киста образовалась в крупном лимфатическом сосуде и значительно разрослась, то она может оказывать давление на соседние ткани (к примеру, на стенку кишечника, создавая кишечную непроходимость). Кистозное образование может разорваться, а его ножка перекрутиться, что опасно для человека.
Если лимфатические капилляры не могут выполнять дренажную функцию, то это отражается и на более крупных лимфососудах, что приводит к нарушению оттока лимфы. Причинами этого могут становиться: воспалительные процессы и тромбы в сосудах, спазмы и сужение просвета, сдавливающие внешние факторы, травмы, заражение глистами и прочее.
Как развиваются нарушения лимфотока и чем это опасно?
Когда отток лимфы затрудняется, то в сосудах происходит компенсаторное расширение, которое и замедляет движение жидкости по ним. В работу подключаются коллатерали (обходные пути лимфотока), но со временем они истощаются и развивается лимфедема. Это приводит к разрастанию соединительной ткани в этой области.
В результате таких процессов:
- застаивается лимфа;
- изменяется состав интерстициальной жидкости;
- развивается кислородное голодание органа;
- происходит склерозирование сосудов, замещение основной ткани рубцовой.
Происходит патологическое расширение и деформация капилляров при злокачественных новообразованиях. Так, капиллярные сети разрастаются, формируя новые сосуды, но их правильная структура и ориентация петель меняется, всасывающая поверхность увеличивается. Такие изменения происходят по причине нарушения метаболических процессов в тканях, которые находятся вблизи опухоли.
