29.06.2019

Физиология сердечно-сосудистой системы. Физиология сердечно-сосудистой системы: секреты дел сердечных Физиология сердечно-сосудистой системы


Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы

В сердечно-сосудистую систему входят сердце как гемодинамический аппарат, артерии, по которым кровь доставляется к капиллярам, обеспечивающим обмен веществ между кровью и тканями, и вены, доставляющую кровь обратно к сердцу. За счет иннервации вегетативными нервными волокнами осуществляется связь между системой кровообращения и центральной нервной системой (ЦНС).

Сердце является четырехкамерным органом, его левая половина (артериальная) состоит из левого предсердия и левого желудочка, которые не сообщаются с его правой половиной (венозной), состоящей из правого предсердия и правого желудочка. Левая половина перегоняет кровь из вен малого круга кровообращения в артерию большого круга, а правая половина перегоняет кровь из вен большого круга в артерию малого круга кровообращения. У взрослого здорового человека сердце расположено несимметрично; около двух третей находятся влево от срединной линии и представлены левым желудочком, большей частью правого желудочка и левого предсердия и левым ушком (рис. 54). Одна треть расположена вправо и представляет правое предсердие, небольшую часть правого желудочка и небольшую часть левого предсердия.

Сердце лежит впереди позвоночника и проецируется на уровне IV–VIII грудных позвонков. Правая половина сердца обращена вперед, а левая назад. Передняя поверхность сердца образуется передней стенкой правого желудочка. Справа сверху в ее образовании участвует правое предсердие со своим ушком, а слева - часть левого желудочка и небольшая часть левого ушка. Задняя поверхность образована левым предсердием и незначительными частями левого желудочка и правого предсердия.

Сердце имеет грудинореберную, диафрагмальную, легочную поверхность, основание, правый край и верхушку. Последняя лежит свободно; от основания начинаются крупные кровеносные стволы. В левое предсердие впадают четыре легочные вены, без клапанного аппарата. В правое предсердие сзади впадают обе полые вены. Верхняя полая вена не имеет клапанов. Нижняя полая вена имеет евстахиеву заслонку, которая не полностью отделяет просвет вены от просвета предсердия. В полости левого желудочка расположены левое предсердно-желудочковое устье и устье аорты. Аналогично в правом желудочке расположены правое предсердно-желудочковое устье и устье легочной артерии.

Каждый желудочек состоит из двух отделов - пути притока и пути оттока. Путь притока крови идет от атриовентрикулярного отверстия до верхушки желудочка (правого или левого); путь оттока крови располагается от верхушки желудочка до устья аорты или легочной артерии. Отношение длины пути притока к длине пути оттока равно 2: 3 (индекс русла). Если полость правого желудочка способна принимать большое количество крови и увеличиваться в 2–3 раза, то миокард левого желудочка может резко повышать внутрижелудочковое давление.

Полости сердца сформированы из миокарда. Миокард предсердий тоньше миокарда желудочков и состоит из 2 слоев мышечных волокон. Миокард желудочков более мощный и состоит из 3 слоев мышечных волокон. Каждая клетка миокарда (кардиомиоцит) ограничена двойной мембраной (сарколемой) и содержит все элементы: ядро, миофимбрилы и органеллы.

Внутренняя оболочка (эндокард) выстилает полость сердца изнутри и образует его клапанный аппарат. Наружная оболочка (эпикард) покрывает миокард снаружи.

Благодаря клапанному аппарату кровь при сокращении мускулатуры сердца всегда течет в одном направлении, а в диастоле не возвращается из больших сосудов в полости желудочков. Левое предсердие и левый желудочек разделяются между собой двустворчатым (митральным) клапаном, имеющим две створки: большую правую и меньшую левую. В правом предсердно-желудочковом отверстии имеются три створки.

Большие сосуды, отходящие от полости желудочков, имеют полулунные клапаны, состоящие из трех створок, которые открываются и закрываются в зависимости от величины кровяного давления в полостях желудочка и соответственного сосуда.

Нервная регуляция сердца осуществляется с помощью центральных и местных механизмов. К центральным относится иннервация блуждающего и симпатического нервов. В функциональном отношении блуждающий и симпатические нервы действуют прямо противоположно.

Вагусное влияние снижает тонус сердечной мышцы и автоматизм синусового узла, в меньшей степени атриовентрикулярного соединения, в результате чего сердечные сокращения урежаются. Замедляет проведение возбуждения от предсердий к желудочкам.

Симпатическое влияние учащает и усиливает сердечные сокращения. Также на сердечную деятельность оказывают влияние и гуморальные механизмы. Нейрогормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.) являются продуктами деятельности вегетативной нервной системы (нейромедиаторами).

Проводящая система сердца представляет собой нервно-мышечную организацию, способную проводить возбуждение (рис. 55). Она состоит из синусового узла, или узла Кизс–Флека, расположенного у места впадения верхней полой вены под эпикардом; атриовентрикулярного узла, или узла Ашоф–Тавара, расположенного в нижней части стенки правого предсердия, около основания медиальной створки трехстворчатого клапана и частично в нижней части межпредсердной и верхней части межжелудочковой перегородки. От него вниз идет ствол пучка Гиса, находящийся в верхней части межжелудочковой перегородки. На уровне мембранной ее части он делится на две ветви: правую и левую, в дальнейшем распадающиеся на мелкие разветвления - волокна Пуркинье, которые вступают в соединение с мышцей желудочков. Левая ножка пучка Гиса делится на переднюю и заднюю. Передняя ветвь пронизывает передний отдел межжелудочковой перегородки, переднюю и передне-боковую стенки левого желудочка. Задняя ветвь проходит в задний отдел межжелудочковой перегородки, задне-боковую и заднюю стенки левого желудочка.

Кровоснабжение сердца осуществляется сетью коронарных сосудов и большей частью приходится на долю левой коронарной артерии, одна четверть - на долю правой, обе они отходят от самого начала аорты, располагаясь под эпикардом.

Левая коронарная артерия делится на две ветви:

Передняя нисходящая артерия, которая снабжает кровью переднюю стенку левого желудочка и две трети межжелудочковой перегородки;

Огибающая артерия, снабжающая кровью часть задне-боковой поверхности сердца.

Правая коронарная артерия снабжает кровью правый желудочек и заднюю поверхность левого желудочка.

Синусно-предсердный узел в 55 % случаев снабжается кровью через правую коронарную артерию и в 45 % - через огибающую коронарную артерию. Миокарду присущи автоматизм, проводимость, возбудимость, сократимость. Эти свойства определяют работу сердца как органа кровообращения.

Автоматизм - способность самой мышцы сердца вырабатывать ритмичные импульсы к ее сокращению. В норме импульс возбуждения зарождается в синусовом узле. Возбудимость - способность сердечной мышцы ответить сокращением на проходящий в ней импульс. Сменяется периодами невозбудимости (рефрактерная фаза), что обеспечивает последовательность сокращения предсердий и желудочков.

Проводимость - способность сердечной мышцы проводить импульс от синусного узла (в норме) до рабочей мускулатуры сердца. В связи с тем, что происходят замедленные проведения импульса (в атриовентрикулярном узле), сокращение желудочков происходит после того, как закончилось сокращение предсердий.

Сокращение сердечной мышцы происходит последовательно: сначала сокращаются предсердия (систола предсердий), потом желудочки (систола желудочков), после сокращения каждого отдела наступает его расслабление (диастола).

Объем крови, поступающей с каждым сокращением сердца в аорту, называется систолическим, или ударным. Минутный объем представляет собой произведение ударного объема на число сокращений сердца в минуту. В физиологических условиях систолический объем правого и левого желудочков одинаков.

Кровообращение - сокращение сердца как гемодинамического аппарата преодолевает сопротивление в сосудистой сети (особенно в артериолах и капиллярах), создает в аорте высокое давление крови, которое снижается в артериолах, становится меньше в капиллярах и еще меньше в венах.

Основным фактором движения крови является разница в кровяном давлении на пути от аорты к полым венам; также продвижению крови способствует присасывающее действие грудной клетки и сокращения скелетной мускулатуры.

Схематически основными этапами продвижения крови являются:

Сокращение предсердий;

Сокращение желудочков;

Продвижение крови по аорте к крупным артериям (артериям эластического типа);

Продвижение крови по артериям (артериям мышечного типа);

Продвижение по капиллярам;

Продвижение по венам (которые имеют клапаны, препятствующие ретроградному движению крови);

Приток в предсердия.

Высота артериального давления определяется силой сокращения сердца и степенью тонического сокращения мускулатуры мелких артерий (артериол).

Максимальное, или систолическое, давление достигается во время систолы желудочков; минимальное, или диастолическое, - к концу диастолы. Разница между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением.

В норме у взрослого человека высота артериального давления при измерении на плечевой артерии составляет: систолическое 120 мм рт. ст. (с колебаниями от 110 до 130 мм рт. ст.), диастолическое 70 мм (с колебаниями от 60 до 80 мм рт. ст.), пульсовое давление около 50 мм рт. ст. Высота капиллярного давления составляет 16–25 мм рт. ст. Высота венозного давления составляет от 4,5 до 9 мм рт. ст. (или от 60 до 120 мм водяного столба).
Эту статью лучше читать тем,кто хотя бы какое то имеет представление о сердце,написано довольно таки тяжело.Студентам я бы не посоветовал.И подробно не описаны круги кровообращения.Ну а так 4+...

  • Характеристика сердечно сосудистой системы
  • Сердце: анатомо физиологические особенности строения
  • Сердечно сосудистая система: сосуды
  • Физиология сердечно сосудистой системы: большой круг кровообращения
  • Физиология сердечно сосудистой системы: схема малого круга кровообращения

Сердечно сосудистая система — это совокупность органов, которые отвечают за обеспечение циркуляции кровотока в организмах всех живых существ, в том числе у человека. Значение сердечно сосудистой системы очень масштабно для организма в целом: она отвечает за процесс кровообращения и за обогащение всех клеток организма витаминами, минералами и кислородом. Вывод СО 2 , отработанных органических и неорганических веществ осуществляется тоже с помощью сердечно сосудистой системы.

Характеристика сердечно сосудистой системы

Основными составляющими сердечно сосудистой системы являются сердце и кровеносные сосуды. Классифицировать сосуды можно на самые мелкие (капилляры), средние (вены) и крупные (артерии, аорта).

Кровь проходит по циркулирующему сомкнутому кругу, такое движение происходит благодаря работе сердца. Оно выступает в роли своеобразного насоса или поршня и обладает нагнетательной способностью. Благодаря тому, что процесс кровообращения непрерывен, сердечно сосудистая система и кровь выполняют жизненно важные функции, а именно:

  • транспортировку;
  • защиту;
  • гомеостатические функции.

Кровь отвечает за доставку и перенос необходимых веществ: газов, витаминов, минералов, метаболитов, гормонов, ферментов. Все переносимые кровью молекулы практически не трансформируются и не изменяются, лишь могут вступить в то или иное соединение с белковыми клетками, гемоглобином и переноситься уже видоизмененными. Транспортную функцию можно разделить на:

  • дыхательную (из органов дыхательной системы О 2 переносится в каждую клетку тканей всего организма, СО 2 — из клеток в органы дыхания);
  • питательную (перенос питательных веществ — минералов, витаминов);
  • выделительную (ненужные продукты обменных процессов выводятся из организма);
  • регуляторную (обеспечение химических реакций с помощью гормонов и биологически активных веществ).

Защитную функцию также можно разделить на:

  • фагоцитарную (лейкоциты фагоцитируют чужеродные клетки и инородные молекулы);
  • иммунную (антитела отвечают за уничтожение и борьбу с вирусами, бактериями и любой попавшей в организм человека инфекцией);
  • гемостатическую (кровосвертываемость).

Задача гомеостатических функций крови заключается в поддержании уровня pH, осмотического давления и температуры.

Вернуться к оглавлению

Сердце: анатомо физиологические особенности строения

Область размещения сердца — грудная клетка. От него зависит вся сердечно сосудистая система. Сердце защищено ребрами и практически полностью покрыто легкими. Оно подвержено небольшому смещению благодаря поддержке сосудов, чтобы иметь возможность в процессе сокращения двигаться. Сердце является мышечным органом, разделенным на несколько полостей, имеет массу до 300 г. Сердечная стенка образована несколькими слоями: внутренний называется эндокардом (эпителий), средний — миокард — является сердечной мышцей, наружный назван эпикардом (тип ткани — соединительный). Поверх сердца присутствует еще один слой-оболочка, в анатомии ее называют околосердечной сумкой или перикардом. Внешняя оболочка достаточно плотная, она не растягивается, что позволяет лишней крови не заполнять сердце. В перикарде есть закрытая полость между слоями, заполненная жидкостью, она обеспечивает защиту от трения в процессе сокращений.

Составляющие сердца — это 2 предсердия и 2 желудочка. Разделение на правую и левую сердечную части происходит с помощью сплошной перегородки. Для предсердий и желудочков (правой и левой стороны) предусмотрено соединение между собой отверстием, в котором находится клапан. Он имеет 2 створки с левой стороны и называется митральным, 3 створки с правой стороны — называется трискупидальным. Открытие клапанов происходит только в полость желудочков. Это происходит благодаря сухожильным нитям: один конец их прикреплен на створках клапанов, другой — на сосочковой мышечной ткани. Сосочковые мышцы — выросты на стенках желудочков. Процесс сокращения желудочков и сосочковых мышц происходит одновременно и синхронно, при этом натягиваются сухожильные нити, что препятствует допуску обратного кровотока в предсердия. В левом желудочке находится аорта, в правом — легочная артерия. На выходе этих сосудов присутствуют по 3 створки клапанов полулунной формы. Их функция — обеспечение кровотока в аорту и легочную артерию. Обратно кровь не попадает благодаря заполнению клапанов кровью, распрямлению их и смыканию.

Вернуться к оглавлению

Сердечно сосудистая система: сосуды

Наука, которая изучает строение и функции кровеносных сосудов, называется ангиологией. Самая большая непарная артериальная ветвь, которая участвует в большом круге кровоциркуляции — это аорта. Ее периферические ответвления обеспечивают кровотоки ко всем мельчайшим клеткам организма. У нее есть три составляющих элемента: восходящая, дуга и нисходящий отдел (грудная, брюшная). Начинает свой выход аорта из левого желудочка, затем как дуга обходит сердце и устремляется вниз.

В аорте отмечается самое высокое давление крови, поэтому ее стенки являются прочными, крепкими и толстыми. В ее состав входят три слоя: внутренняя часть состоит из эндотелия (очень похожа на слизистую оболочку), средний слой — плотная соединительная ткань и гладкие мышечные волокна, наружный слой образован мягкой и рыхлой соединительной тканью.

Аортальные стенки являются до такой степени мощными, что сами нуждаются в снабжении питательными веществами, которое обеспечивают мелкие близлежащие сосуды. Такое же строение у легочного ствола, который выходит из правого желудочка.

Сосуды, которые отвечают за перенос крови от сердца к клеткам тканей, называются артериями. Стенки артерий выстланы тремя слоями: внутренний образован эндотелиальным однослойным плоским эпителием, который лежит на соединительной ткани. Средний — это гладкий мышечный волокнистый слой, в котором присутствуют эластические волокна. Внешний слой выстлан адвентициальной рыхлой соединительной тканью. Крупные сосуды имеют диаметр от 0,8 см до 1,3 см (у взрослого человека).

Вены отвечают за перенос крови от клеток органов к сердцу. По строению вены схожи с артериями, но имеется единственное отличие в среднем слое. Он выстлан менее развитыми мышечными волокнами (эластические волокна — отсутствуют). Именно по этой причине при порезе вены она спадается, отток крови слабый и медленный благодаря низкому давлению. Две вены всегда сопровождают одну артерию, поэтому если посчитать количество вен и артерий, то первых почти в два раза больше.

Сердечно сосудистая система имеет мелкие кровеносные сосуды — капилляры. Стенки их очень тонкие, они образованы единичным слоем эндотелиальных клеток. Это способствует обменным процессам (О 2 и СО 2), транспортировке и доставке необходимых веществ из крови в клетки тканей органов всего организма. В капиллярах происходит выход плазмы, которая участвует в формировании межтканевой жидкости.

Артерии, артериолы, мелкие вены, венулы — это составляющие микроциркуляторного русла.

Артериолы являются мелкими сосудами, которые переходят в капилляры. Они регулируют приток крови. Венулы — это мелкие кровеносные сосуды, которые обеспечивают отток венозной крови. Прекапилляры — это микрососуды, они отходят от артериол и переходят в гемокапилляры.

Между артериями, венами и капиллярами присутствуют соединительные ветви, называемые анастомозами. Их бывает настолько много, что образуется целая сетка из сосудов.

Функция окольного кровотока отведена для коллатеральных сосудов, они способствуют восстановлению кровообращения в местах закупорки основных сосудов.

Система кровообращения состоит из четырех компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов – депо крови, механизмов регуляции.

Система кровообращения является составляющим компонентом сердечно-сосудистой системы, который, помимо системы кровообращения, включает в себя и систему лимфообразования. Благодаря ее наличию обеспечивается постоянное непрерывное движение крови по сосудам, на что влияет ряд факторов:

1) работа сердца как насоса;

2) разность давления в сердечно-сосудистой системе;

3) замкнутость;

4) клапанный аппарат сердца и вен, что препятствует обратному току крови;

5) эластичность сосудистой стенки, особенно крупных артерий, за счет чего происходит превращение пульсирующего выброса крови из сердца в непрерывный ток;

6) отрицательное внутриплевральное давление (присасывает кровь и облегчает ее венозный возврат к сердцу);

7) сила тяжести крови;

8) мышечная активность (сокращение скелетных мышц обеспечивает проталкивание крови, при этом увеличиваются частота и глубина дыхания, что приводит к понижению давления в плевральной полости, повышению активности проприорецепторов, вызывая возбуждение в ЦНС и увеличение силы и частоты сердечных сокращений).

В организме человека кровь циркулирует по двум кругам кровообращения – большому и малому, которые вместе с сердцем образуют замкнутую систему.

Малый круг кровообращения был впервые описан М. Серветом в 1553 г. Он начинается в правом желудочке и продолжается в легочный ствол, переходит в легкие, где осуществляется газообмен, затем по легочным венам кровь поступает в левое предсердие. Кровь обогащается кислородом. Из левого предсердия артериальная кровь, насыщенная кислородом, поступает в левый желудочек, откуда начинается большой круг . Он был открыт в 1685 г. У. Гарвеем. Кровь, содержащая кислород, по аорте направляется по менее крупным сосудам к тканям и органам, где осуществляется газообмен. В результате по системе полых вен (верхней и нижней), которые впадают в правое предсердие, течет венозная кровь с низким содержанием кислорода.

Особенностью является тот факт, что в большом круге артериальная кровь движется по артериям, а венозная – по венам. В малом круге, наоборот, по артериям течет венозная кровь, а по венам – артериальная.

2. Морфофункциональные особенности сердца

Сердце является четырехкамерным органом, состоящим из двух предсердий, двух желудочков и двух ушек предсердий. Именно с сокращения предсердий и начинается работа сердца. Масса сердца у взрослого человека составляет 0,04 % от веса тела. Его стенка образована тремя слоями – эндокардом, миокардом и эпикардом. Эндокард состоит из соединительной ткани и обеспечивает органу несмачиваемость стенки, что облегчает гемодинамику. Миокард образован поперечно-полосатым мышечным волокном, наибольшая толщина которого в области левого желудочка, а наименьшая – в предсердии. Эпикард является висцеральным листком серозного перикарда, под которым располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Снаружи сердца располагается перикард – околосердечная сумка. Он состоит из двух слоев – серозного и фиброзного. Серозный слой образован висцеральным и париетальным листками. Париетальный слой соединяется с фиброзным слоем и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и париетальным листком имеется полость, которая в норме должна быть заполнена серозной жидкостью для уменьшения трения. Функции перикарда:

1) защита от механических воздействий;

2) предотвращение перерастяжения;

3) основа для крупных кровеносных сосудов.

Сердце вертикальной перегородкой делится на правую и левую половины, которые у взрослого человека в норме не сообщаются между собой. Горизонтальная перегородка образована фиброзными волокнами и делит сердце на предсердие и желудочки, которые соединяются за счет атриовентрикулярной пластинки. В сердце находится два вида клапанов – створчатые и полулунные. Клапан – дубликатура эндокарда, в слоях которого находятся соединительная ткань, мышечные элементы, кровеносные сосуды и нервные волокна.

Створчатые клапаны располагаются между предсердием и желудочком, причем в левой половине – три створки, а в правой – две. Полулунные клапаны находятся в месте выхода из желудочков кровеносных сосудов – аорты и легочного ствола. Они снабжены кармашками, которые при заполнении кровью закрываются. Работа клапанов пассивная, находится под влиянием разности давления.

Цикл сердечной деятельности состоит из систолы и диастолы. Систола – сокращение, которое длится 0,1–0,16 с в предсердии и 0,3–0,36 с в желудочке. Систола предсердий слабее, чем систола желудочков. Диастола – расслабление, у предсердий занимает 0,7–0,76 с, у желудочков – 0,47-0,56 с. Продолжительность сердечного цикла составляет 0,8–0,86 с и зависит от частоты сокращений. Время, в течение которого предсердия и желудочки находятся в состоянии покоя, называется общей паузой в деятельности сердца. Она длится примерно 0,4 с. В течение этого времени сердце отдыхает, а его камеры частично наполняются кровью. Систола и диастола – сложные фазы и состоят из нескольких периодов. В систоле различают два периода – напряжения и изгнания крови, включающие в себя:

1) фазу асинхронного сокращения – 0,05 с;

2) фазу изометрического сокращения – 0,03 с;

3) фазу быстрого изгнания крови – 0,12 с;

4) фазу медленного изгнания крови – 0,13 с.

Диастола продолжается около 0,47 с и состоит из трех периодов:

1) протодиастолического – 0,04 с;

2) изометрического – 0,08 с;

3) периода наполнения, в котором выделяют фазу быстрого изгнания крови – 0,08 с, фазу медленного изгнания крови – 0,17 с, время пресистолы – наполнение желудочков кровью – 0,1 с.

На продолжительность сердечного цикла влияют частота сердечных сокращений, возраст и пол.

3. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда

Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток – кардиомиоцитов, соединенных между собой с помощью нексусов, и образующих мышечное волокно миокарда. Таким образом, оно не имеет анатомической целостности, но функционирует как синцитий. Это связано с наличием нексусов, обеспечивающих быстрое проведение возбуждения с одной клетки на остальные. По особенностям функционирования выделяют два вида мышц: рабочий миокард и атипическую мускулатуру.

Рабочий миокард образован мышечными волокнами с хорошо развитой поперечно-полосатой исчерченностью. Рабочий миокард обладает рядом физиологических свойств:

1) возбудимостью;

2) проводимостью;

3) низкой лабильностью;

4) сократимостью;

5) рефрактерностью.

Возбудимость – это способность поперечно-полосатой мышцы отвечать на действие нервных импульсов. Она меньше, чем у поперечно-полосатых скелетных мышц. Клетки рабочего миокарда имеют большую величину мембранного потенциала и за счет этого реагируют только на сильное раздражение.

За счет низкой скорости проведения возбуждения обеспечивается попеременное сокращение предсердий и желудочков.

Рефрактерный период довольно длинный и связан с периодом действия. Сокращаться сердце может по типу одиночного мышечного сокращения (из-за длительного рефрактерного периода) и по закону «все или ничего».

Атипические мышечные волокна обладают слабовыраженными свойствами сокращения и имеют достаточно высокий уровень обменных процессов. Это связано с наличием митохондрий, выполняющих функцию, близкую к функции нервной ткани, т. е. обеспечивает генерацию и проведение нервных импульсов. Атипический миокард образует проводящую систему сердца. Физиологические свойства атипического миокарда:

1) возбудимость ниже, чем у скелетных мышц, но выше, чем у клеток сократительного миокарда, поэтому именно здесь происходит генерация нервных импульсов;

2) проводимость меньше, чем у скелетных мышц, но выше, чем у сократительного миокарда;

3) рефрактерный период довольно длинный и связан с возникновением потенциала действия и ионами кальция;

4) низкая лабильность;

5) низкая способность к сократимости;

6) автоматия (способность клеток самостоятельно генерировать нервный импульс).

Атипические мышцы образуют в сердце узлы и пучки, которые объединены в проводящую систему . Она включает в себя:

1) синоатриальный узел или Киса-Флека (расположен на задней правой стенке, на границе между верхней и нижней полыми венами);

2) атриовентрикулярный узел (лежит в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия, он посылает импульсы к желудочкам);

3) пучок Гиса (идет через пердсердно-желудочную перегородку и продолжается в желудочке в виде двух ножек – правой и левой);

4) волокна Пуркинье (являются разветвлениями ножек пучка Гиса, которые отдают свои ветви к кардиомиоцитам).

Также имеются дополнительные структуры:

1) пучки Кента (начинаются от предсердных трактов и идут по латеральному краю сердца, соединяя предсердие и желудочки и минуя атриовентрикулярные пути);

2) пучок Мейгайля (располагается ниже атриовентрикулярного узла и передает информацию в желудочки в обход пуков Гиса).

Эти дополнительные тракты обеспечивают передачу импульсов при выключении атриовентрикулярного узла, т. е. являются причиной излишней информации при патологии и могут вызвать внеочередное сокращение сердца – экстрасистолу.

Таким образом, за счет наличия двух видов тканей сердце обладает двумя главными физиологическими особенностями – длительным рефрактерным периодом и автоматией.

4. Автоматия сердца

Автоматия – это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы. У здорового человека это происходит в области синоатриального узла, так как эти клетки отличаются от других структур по строению и свойствам. Они имеют веретеновидную форму, расположены группами и окружены общей базальной мембраной. Эти клетки называются водителями ритма первого порядка, или пейсмекерами. В них с высокой скоростью идут обменные процессы, поэтому метаболиты не успевают выноситься и накапливаются в межклеточной жидкости. Также характерными свойствами являются низкая величина мембранного потенциала и высокая проницаемость для ионов Na и Ca. Отмечена довольно низкая активность работы натрий-калиевого насоса, что обусловлено разностью концентрации Na и K.

Автоматия возникает в фазу диастолы и проявляется движением ионов Na внутрь клетки. При этом величина мембранного потенциала уменьшается и стремится к критическому уровню деполяризации – наступает медленная спонтанная диастолическая деполяризация, сопровождающаяся уменьшением заряда мембраны. В фазу быстрой деполяризации возникает открытие каналов для ионов Na и Ca, и они начинают свое движение внутрь клетки. В результате заряд мембраны уменьшается до нуля и изменяется на противоположный, достигая +20–30 мВ. Движение Na происходит до достижения электрохимического равновесия по ионам N a, затем начинается фаза плато. В фазу плато продолжается поступление в клетку ионов Ca. В это время сердечная ткань невозбудима. По достижении электрохимического равновесия по ионам Ca заканчивается фаза плато и наступает период реполяризации – возвращения заряда мембраны к исходному уровню.

Потенциал действия синоатриального узла отличается меньшей амплитудой и составляет ±70–90 мВ, а обычный потенциал ровняется ± 120–130 мВ.

В норме потенциалы возникают в синоатриальном узле за счет наличия клеток – водителей ритма первого порядка. Но другие отделы сердца в определенных условиях также способны генерировать нервный импульс. Это происходит при выключении синоатриального узла и при включении дополнительного раздражения.

При выключении из работы синоатриального узла наблюдается генерация нервных импульсов с частотой 50–60 раз в минуту в атриовентрикулярном узле – водителе ритма второго порядка. При нарушении в атриовентрикулярном узле при дополнительном раздражении возникает возбуждение в клетках пучка Гиса с частотой 30–40 раз в минуту – водитель ритма третьего порядка.

Градиент автоматии – это уменьшение способности к автоматии по мере удаления от синоатриального узла.

5. Энергетическое обеспечение миокарда

Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов:

1) образования;

2) транспорта;

3) потребления.

Образование энергии происходит в митохондриях в виде аденозинтрифосфата (АТФ) в ходе аэробной реакции при окислении жирный кислот (в основном олеиновой и пальмитиновой). В ходе этого процесса образуется 140 молекул АТФ. Поступление энергии может происходить и за счет окисления глюкозы. Но это энергетически менее выгодно, так как при разложении 1 молекулы глюкозы образуется 30–35 молекул АТФ. При нарушении кровоснабжения сердца аэробные процессы становятся невозможными из-за отсутствия кислорода, и активируются анаэробные реакции. В этом случае из 1 молекулы глюкозы поступает 2 молекулы АТФ. Это приводит к появлению сердечной недостаточности.

Образовавшаяся энергия транспортируется из митохондрий по миофибриллам и имеет ряд особенностей:

1) осуществляется в виде креатинфосфотрансферазы;

2) для ее транспорта необходимо наличие двух ферментов -

АТФ-АДФ-трансферазы и креатинфосфокиназы

АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы переносится на наружную поверхность мембраны митохондрий и с помощью активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляются на креатин с образованием АДФ и креатинфосфата. АДФ поступает на активный центр транслоказы и закачивается внутрь митохондрий, где подвергается рефосфорилированию. Креатинфосфат направляется к мышечным белкам с током цитоплазмы. Здесь также имеется фермент креатинфосфооксидаза, который обеспечивает образование АТФ и креатина. Креатин с током цитоплазмы подходит к мембране митохондрий и стимулирует процесс синтеза АТФ.

В итоге 70 % образовавшейся энергии расходуется на сокращении и расслабление мышц, 15 % – на работы кальциевого насоса, 10 % поступает на работу натрий-калиевого насоса, 5 % идет на синтетические реакции.

6. Коронарный кровоток, его особенности

Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания дуги аорты. Правая коронарная артерия кровоснабжает большую часть правого желудочка, межжелудочковую перегородку, заднюю стенку левого желудочка, остальные отделы снабжает левая коронарная артерия. Коронарные артерии располагаются в борозде между предсердием и желудочком и образуют многочисленные ответвления. Артерии сопровождаются коронарными венами, впадающими в венозный синус.

Особенности коронарного кровотока:

1) высокая интенсивность;

2) способность к экстракции кислорода из крови;

3) наличие большого количества анастомозов;

4) высокий тонус гладкомышечных клеток во время сокращения;

5) значительная величина кровяного давления.

В состоянии покоя каждые 100 г массы сердца потребляют 60 мл крови. При переходе в активное состояние интенсивность коронарного кровотока увеличивается (у тренированных людей повышается до 500 мл на 100 г, а у нетренированных – до 240 мл на 100 г).

В состоянии покоя и активности миокард экстрагирует до 70–75 % кислорода из крови, причем при увеличении потребности в кислороде способность его экстрагировать не увеличивается. Потребность восполняется за счет повышения интенсивности кровотока.

За счет наличия анастомозов артерии и вены соединяются между собой в обход капиллярам. Количество дополнительных сосудов зависит от двух причин: тренированности человека и фактора ишемии (недостатка кровоснабжения).

Коронарный кровоток характеризуется относительно высокой величиной кровяного давления. Это связано с тем, что коронарные сосуды начинаются от аорты. Значение этого заключается в том, что создаются условия для лучшего перехода кислорода и питательных веществ в межклеточное пространство.

Во время систолы к сердцу поступает до 15 % крови, а во время диастолы – до 85 %. Это связано с тем, что во время систолы сокращающиеся мышечные волокна сдавливают коронарные артерии. В результате происходит порционный выброс крови из сердца, что отражается на величине кровяного давления.

Регуляция коронарного кровотока осуществляется с помощью трех механизмов – местных, нервных, гуморальных.

Ауторегуляция может осуществляться двумя способами – метаболическим и миогенным. Метаболический способ регуляции связан с изменением просвета коронарных сосудов за счет веществ, образовавшихся в результате обмена. Расширение коронарных сосудов происходит под действием нескольких факторов:

1) недостаток кислорода приводит к повышению интенсивности кровотока;

2) избыток углекислого газа вызывает ускоренный отток метаболитов;

3) аденозил способствует расширению коронарный артерий и повышению кровотока.

Слабый сосудосуживающий эффект возникает при избытке пирувата и лактата.

Миогенный эффект Остроумова-Бейлиса заключается в том, что гладкомышечные клетки начинают реагировать сокращением на растяжение при повышении кровяного давления и расслабляются при понижении. В результате этого скорость кровотока не изменяется при значительных колебаниях величины кровяного давления.

Нервная регуляция коронарного кровотока осуществляется в основном симпатическим отделом вегетативной нервной системы и включается при повышении интенсивности коронарного кровотока. Это обусловлено следующими механизмами:

1) в коронарных сосудах преобладают 2-адренорецепторы, которые при взаимодействии с норадреналином понижают тонус гладкомышечных клеток, увеличивая просвет сосудов;

2) при активации симпатической нервной системы повышается содержание метаболитов в крови, что приводит к расширению коронарных сосудов, в результате наблюдается улучшенное кровоснабжение сердца кислородом и питательными веществами.

Гуморальная регуляция сходна с регуляцией всех видов сосудов.

7. Рефлекторные влияния на деятельность сердца

За двустороннюю связь сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические.

Собственные кардиальные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, заложенных в сердце и в кровеносных сосудах, т. е. в собственных рецепторах сердечно-сосудистой системы. Они лежат в виде скоплений – рефлексогенных или рецептивных полей сердечно-сосудистой системы. В области рефлексогенных зон имеются механо– и хеморецепторы. Механорецепторы будут реагировать на изменение давления в сосудах, на растяжение, на изменение объема жидкости. Хеморецепторы реагируют на изменение химического состава крови. При нормальном состоянии эти рецепторы характеризуются постоянной электрической активностью. Так, при изменении давления или химического состава крови изменяется импульсация от этих рецепторов. Выделяют шесть видов собственных рефлексов:

1) рефлекс Бейнбриджа;

2) влияния с области каротидных синусов;

3) влияния с области дуги аорты;

4) влияния с коронарных сосудов;

5) влияния с легочных сосудов;

6) влияния с рецепторов перикарда.

Рефлекторные влияния с области каротидных синусов – ампулообразных расширений внутренней сонной артерии в месте бифуркации общей сонной артерии. При повышении давления увеличивается импульсация от этих рецепторов, импульсы передаются по волокнам IV пары черепно-мозговых нервов, и повышается активность IХ пары черепно-мозговых нервов. В результате возникает иррадиация возбуждения, и по волокнам блуждающих нервов оно передается в сердце, приводя к уменьшению силы и частоты сердечных сокращений.

При понижении давления в области каротидных синусов уменьшается импульсация в ЦНС, активность IV пары черепно-мозговых нервов понижается и наблюдается снижение активности ядер Х пары черепно-мозговых нервов. Наступает преобладающее влияние симпатических нервов, вызывающих повышение силы и частоты сердечных сокращений.

Значение рефлекторных влияний с области каротидных синусов заключается в обеспечении саморегуляции деятельности сердца.

При повышении давления рефлекторные влияния с дуги аорты приводят к увеличению импульсации по волокнам блуждающих нервов, что приводит к повышению активности ядер и уменьшению силы и частоты сердечных сокращений, и наоборот.

При повышении давления рефлекторные влияния с коронарных сосудов приводят к торможению работы сердца. В этом случае наблюдаются угнетение давления, глубины дыхания и изменение газового состава крови.

При перегрузке рецепторов с легочных сосудов наблюдается торможение работы сердца.

При растяжении перикарда или раздражении химическими веществами наблюдается торможение сердечной деятельности.

Таким образом, собственные кардиальные рефлексы саморегулируют величину кровяного давления и работы сердца.

К сопряженным кардиальным рефлексам относятся рефлекторные влияния от рецепторов, которые непосредственно не связаны с деятельностью сердца. Например, это рецепторы внутренних органов, глазного яблока, температурные и болевые рецепторы кожи и др. Их значение заключается в обеспечении приспособления работы сердца при изменяющихся условиях внешней и внутренней среды. Также они подготавливают сердечно-сосудистую систему к предстоящей перегрузке.

Неспецифические рефлексы в норме отсутствуют, но их можно наблюдать в процессе эксперимента.

Таким образом, рефлекторные влияния обеспечивают регуляцию сердечной деятельности в соответствии с потребностями организма.

8. Нервная регуляция деятельности сердца

Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей.

1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

2. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов.

Сердце иннервируется волокнами ЦНС – экстракардиальные механизмы и собственными волокнами – интракардиальные. В основе интракардиальных механизмов регуляции лежит метсимпатическая нервная система, содержащая все необходимые внутрисердечные образования для возникновения рефлекторной дуги и осуществления местной регуляции. Важную роль играют и волокна парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, обеспечивающих афферентную и эфферентную иннервацию. Эфферентные парасимпатические волокна представлены блуждающими нервами, телами I преганглионарных нейронов, находящихся на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Их отростки заканчиваются интрамурально, и тела II постганглионарных нейронов располагаются в системе сердца. Блуждающие нервы обеспечивают иннервацию образований проводящей системы: правый – синоатриального узла, левый – атриовентрикулярного. Центры симпатической нервной системы лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне I–V грудных сегментов. Она иннервирует миокард желудочков, миокард предсердий, проводящую систему.

При активации симпатической нервной системы изменяются сила и частота сердечных сокращений.

Центры ядер, иннервирующих сердце, находятся в состоянии постоянного умеренного возбуждения, за счет чего к сердцу поступают нервные импульсы. Тонус симпатического и парасимпатического отделов неодинаков. У взрослого человека преобладает тонус блуждающих нервов. Он поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Они лежат в виде нервных скоплений рефлексогенных зон:

1) в области каротидного синуса;

2) в области дуги аорты;

3) в области коронарных сосудов.

При перерезке нервов, идущих от каротидных синусов в ЦНС, отмечается падение тонуса ядер, иннервирующих сердце.

Блуждающие и симпатические нервы являются антагонистами и оказывают на работу сердца пять видов влияния:

1) хронотропное;

2) батмотропное;

3) дромотропное;

4) инотропное;

5) тонотропное.

Парасимпатические нервы оказывают отрицательное влияние по всем пяти направлениям, а симпатические – наоборот.

Афферентные нервы сердца передают импульсы из ЦНС на окончания блуждающих нервов – первично-чувствующие хеморецепторы, реагирующие на изменение величины кровяного давления. Они расположены в миокарде предсердий и левого желудочка. При повышении давления увеличивается активность рецепторов, и возбуждение передается в продолговатый мозг, работа сердца рефлекторно изменяется. Однако в сердце обнаружены свободные нервные окончания, которые образуют субэндокардиальные сплетения. Они контролируют процессы тканевого дыхания. От этих рецепторов импульсы поступают к нейронам спинного мозга и обеспечивают возникновение боли при ишемии.

Таким образом, афферентную иннервацию сердца выполняют в основном волокна блуждающих нервов, связывающие сердце с ЦНС.

9. Гуморальная регуляция деятельности сердца

Факторы гуморальной регуляции делят на две группы:

1) вещества системного действия;

2) вещества местного действия.

К веществам системного действия относят электролиты и гормоны. Электролиты (ионы Ca) оказывают выраженное влияние на работу сердца (положительный инотропный эффект). При избытке Ca может произойти остановка сердца в момент систолы, так как нет полного расслабления. Ионы Na способны оказывать умеренное стимулирующее влияние на деятельность сердца. При повышении их концентрации наблюдается положительный батмотропный и дромотропный эффект. Ионы K в больших концентрациях оказывают тормозное влияние на работу сердца вследствие гиперполяризации. Однако небольшое повышение содержания K стимулирует коронарный кровоток. В настоящее время обнаружено, что при увеличении уровня K по сравнению с Ca наступает снижение работы сердца, и наоборот.

Гормон адреналин увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, улучшает коронарный кровоток и повышает обменные процессы в миокарде.

Тироксин (гормон щитовидной железы) усиливает работу сердца, стимулирует обменные процессы, повышает чувствительность миокарда к адреналину.

Минералокортикоиды (альдостерон) стимулируют реабсорбцию Na и выведение K из организма.

Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови за счет расщепления гликогена, приводя к положительному инотропному эффекту.

Половые гормоны в отношении к деятельности сердца являются синергистами и усиливают работу сердца.

Вещества местного действия действуют там, где вырабатываются. К ним относятся медиаторы. Например, ацетилхолин оказывает пять видов отрицательного влияния на деятельность сердца, а норадреналин – наоборот. Тканевые гормоны (кинины) – вещества, обладающие высокой биологической активностью, но они быстро разрушаются, поэтому и оказывают местное действие. К ним относятся брадикинин, калидин, умеренно стимулирующие сосуды. Однако при высоких концентрациях могут вызвать снижение работы сердца. Простагландины в зависимости от вида и концентрации способны оказывать различные влияния. Метаболиты, образующиеся в ходе обменных процессов, улучшают кровоток.

Таким образом, гуморальная регуляция обеспечивает более длительное приспособление деятельности сердца к потребностям организма.

10. Сосудистый тонус и его регуляция

Сосудистый тонус в зависимости от происхождения может быть миогенным и нервным.

Миогенный тонус возникает, когда некоторые гладкомышечные клетки сосудов начинают спонтанно генерировать нервный импульс. Возникающее возбуждение распространяется на другие клетки, и происходит сокращение. Тонус поддерживается за счет базального механизма. Разные сосуды обладают разным базальным тонусом: максимальный тонус наблюдается в коронарных сосудах, скелетных мышцах, почках, а минимальный – в коже и слизистой оболочке. Его значение заключается в том, что сосуды с высоким базальным тонусом на сильное раздражение отвечают расслаблением, а с низким – сокращением.

Нервный механизм возникает в гладкомышечных клетках сосудов под влиянием импульсов из ЦНС. За счет этого происходит еще большее увеличение базального тонуса. Такой суммарный тонус – тонус покоя, с частотой импульсов 1–3 в секунду.

Таким образом, сосудистая стенка находится в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса.

В настоящее время выделяют три механизма регуляции сосудистого тонуса – местный, нервный, гуморальный.

Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса под влиянием местного возбуждения. Этот механизм связан с расслаблением и проявляется расслаблением гладкомышечных клеток. Существует миогенная и метаболическая ауторегуляция.

Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладких мышц – это эффект Остроумова-Бейлиса, направленный на поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу.

Метаболическая регуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечный клеток под влиянием веществ, необходимых для обменных процессов и метаболитов. Она вызвана в основном сосудорасширяющими факторами:

1) недостатком кислорода;

2) повышением содержания углекислого газа;

3) избытком К, АТФ, аденина, цАТФ.

Метаболическая регуляция наиболее выражена в коронарных сосудах, скелетных мышцах, легких, головном мозге. Таким образом, механизмы ауторегуляции настолько выражены, что в сосудах некоторых органах оказывают максимальное сопротивление суживающему влиянию ЦНС.

Нервная регуляция осуществляется под влиянием вегетативной нервной системы, осуществляющей действие как вазоконстриктора, так и вазодилататора. Симпатические нервы вызывают сосудосуживающий эффект в тех из них, в которых преобладают? 1 -адренорецепторы. Это кровеносные сосуды кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта. Импульсы по сосудосуживающим нервам поступают и в состоянии покоя (1–3 в секунду), и в состоянии активности (10–15 в секунду).

Сосудорасширяющие нервы могут быть различного происхождения:

1) парасимпатической природы;

2) симпатической природы;

3) аксон-рефлекс.

Парасимпатический отдел иннервирует сосуды языка, слюнных желез, мягкой мозговой оболочки, наружных половых органов. Медиатор ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами сосудистой стенки, что приводит к расширению.

Для симпатического отдела характерна иннервация коронарных сосудов, сосудов головного мозга, легких, скелетных мышц. Это связано с тем, что адренергические нервные окончания взаимодействуют с?-адренорецепторами, вызывая расширение сосудов.

Аксон-рефлекс возникает при раздражении рецепторов кожи, осуществляющихся в пределах аксона одной нервной клетки, вызывая расширение просвет сосуда в данной области.

Таким образом, нервная регуляция осуществляется симпатическим отделом, который может оказывать как расширяющее, так и суживающее действие. Парасимпатическая нервная система оказывает прямое расширяющее действие.

Гуморальная регуляция осуществляется за счет веществ местного и системного действия.

К веществам местного действия относятся ионы Ca, оказывающие суживающий эффект и участвующие в возникновении потенциала действия, кальциевых мостиков, в процессе сокращения мышц. Ионы К также вызывают расширение сосудов и в большом количестве приводят к гиперполяризации клеточной мембраны. Ионы Na при избытке могут вызвать повышение кровяного давления и задержку воды в организме, изменяя уровень выделения гормонов.

Гормоны оказывают следующее действие:

1) вазопрессин повышает тонус гладкомышечных клеток артерий и артериол, приводя к их сужению;

2) адреналин способен оказывать расширяющее и суживающее действие;

3) альдостерон задерживает Na в организме, влияя на сосуды, повышая чувствительность сосудистой стенки к действию ангиотензина;

4) тироксин стимулирует обменные процессы в гладкомышечных клетках, что приводит к сужению;

5) ренин вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток, действуя на белок ангиотензиноген, который превращается в ангиотензин II, ведущий к сужению сосудов;

6) атриопептиды оказывают расширяющее действие.

Метаболиты (например, углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы H) действуют как хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, повышая скорость передачи импульсов в ЦНС, что приводит к рефлекторному сужению.

Вещества местного действия производят разнообразный эффект:

1) медиаторы симпатической нервной системы оказывают в основном суживающее действие, а парасимпатической – расширяющее;

2) биологически активные вещества: гистамин – расширяющее действие, а серотонин – суживающее;

3) кинины (брадикинин и калидин) вызывают расширяющее действие;

4) простагландины в основном расширяют просвет;

5) эндотелиальные ферменты расслабления (группа веществ, образуемых эндотелиоцитами) оказывают выраженный местный суживающий эффект.

Таким образом, на сосудистый тонус оказывают влияние местные, нервные и гуморальные механизмы.

11. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления

Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления , – временная совокупность органов и тканей, формирующаяся при отклонении показателей с целью вернуть их к норме. Функциональная система состоит из четырех звеньев:

1) полезного приспособительного результата;

2) центральног звена;

3) исполнительного звена;

4) обратной связи.

Полезный приспособительный результат – нормальная величина кровяного давления, при изменении которого повышается импульсация от механорецепторов в ЦНС, в результате возникает возбуждение.

Центральное звено представлено сосудодвигательным центром. При возбуждении его нейронов импульсы конвергируют и сходят на одной группе нейронов – акцепторе результата действия. В этих клетках возникает эталон конечного результата, затем вырабатывается программа для его достижения.

Исполнительное звено включает внутренние органы:

1) сердце;

2) сосуды;

3) выделительные органы;

4) органы кроветворения и кроверазрушения;

5) депонирующие органы;

6) дыхательную систему (при изменении отрицательного внутриплеврального давления изменяется венозный возврат крови к сердцу);

7) железы внутренней секреции, которые выделяют адреналин, вазопрессин, ренин, альдостерон;

8) скелетные мышцы, изменяющие двигательную активность.

В результате деятельности исполнительного звена происходит восстановление величины кровяного давления. От механорецепторов сердечно-сосудистой системы исходит вторичный поток импульсов, несущих информацию об изменении величины кровяного давления в центральное звено. Эти импульсы поступают к нейронам акцептора результата действия, где происходит сопоставление полученного результата с эталоном.

Таким образом, при достижении нужного результата функциональная система распадается.

В настоящее время известно, что центральный и исполнительный механизмы функциональной системы включаются не одновременно, поэтому по времени включения выделяют :

1) кратковременный механизм;

2) промежуточный механизм;

3) длительный механизм.

Механизмы кратковременного действия включаются быстро, но продолжительность их действия несколько минут, максимум 1 ч. К ним относятся рефлекторные изменение работы сердца и тонуса кровеносных сосудов, т. е. первым включается нервный механизм.

Промежуточный механизм начинает действовать постепенно в течение нескольких часов. Этот механизм включает:

1) изменение транскапиллярного обмена;

2) понижение фильтрационного давления;

3) стимуляцию процесса реабсорбции;

4) релаксацию напряженных мышц сосудов после повышения их тонуса.

Механизмы длительного действия вызывают более значительные изменения функций различных органов и систем (например, изменение работы почек за счет изменения объема выделяющейся мочи). В результате происходит восстановление кровяного давления. Гормон альдостерон задерживает Na, который способствует реабсорбции воды и повышению чувствительности гладких мышц к сосудосуживающим факторам, в первую очередь к системе «ренин – ангиотензин».

Таким образом, при отклонении от нормы величины кровяного давления различные органы и ткани объединяются с целью восстановления показателей. При этом формируется три ряда заграждений:

1) уменьшение сосудистой регуляции и работы сердца;

2) уменьшение объема циркулирующей крови;

3) изменение уровня белка и форменных элементов.

12. Гистогематический барьер и его физиологическая роль

Гистогематический барьер – это барьер между кровью и тканью. Впервые были обнаружены советскими физиологами в 1929 г. Морфологическим субстратом гистогематического барьера является стенка капилляров, состоящая из:

1) фибриновой пленки;

2) эндотелия на базальной мембране;

3) слоя перицитов;

4) адвентиции.

В организме они выполняют две функции – защитную и регуляторную.

Защитная функция связана с защитой ткани от поступающих веществ (чужеродных клеток, антител, эндогенных веществ и др.).

Регуляторная функция заключается в обеспечении постоянного состава и свойств внутренней среды организма, проведении и передаче молекул гуморальной регуляции, удалении от клеток продуктов метаболизма.

Гистогематический барьер может быть между тканью и кровью и между кровью и жидкостью.

Основным фактором, влияющим на проницаемость гистогематического барьера, является проницаемость. Проницаемость – способность клеточной мембраны сосудистой стенки пропускать различные вещества. Она зависит от:

1) морфофункциональных особенностей;

2) деятельности ферментных систем;

3) механизмов нервной и гуморальной регуляции.

В плазме крови находятся ферменты, которые способны изменять проницаемость сосудистой стенки. В норме их активность невелика, но при патологии или под действием факторов повышается активность ферментов, что приводит к повышению проницаемости. Этими ферментами являются гиалуронидаза и плазмин. Нервная регуляция осуществляется по бессинаптическому принципу, так как медиатор с током жидкости поступает в стенки капилляров. Симпатический отдел вегетативной нервной системы уменьшает проницаемость, а парасимпатический – увеличивает.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами, делящимися на две группы – повышающие проницаемость и понижающие проницаемость.

Повышающее влияние оказывают медиатор ацетилхолин, кинины, простагландины, гистамин, серотонин, метаболиты, обеспечивающие сдвиг pH в кислую среду.

Понижающее действие способны оказывать гепарин, норадреналин, ионы Ca.

Гистогематические барьеры являются основой для механизмов транскапиллярного обмена.

Таким образом, на работу гистогематических барьеров большое влияние оказывают строение сосудистой стенки капилляров, а также физиологические и физико-химические факторы.

Физиология сердечно - сосудистой системы

Выполняя одну из главных функций - транспортную - сердечно-сосудистая система обеспечивает ритмичное течение физиологических и биохимических процессов в организме человека. К тканям и органам по кровеносным сосудам доставляются все необходимые вещества (белки, углеводы, кислород, витамины, минеральные соли) и отводятся продукты обмена веществ и углекислый газ. Кроме того, с током крови по сосудам разносятся в органы и ткани, выработанные эндокринными железами гормональные вещества, которые являются специфическими регуляторами обменных процессов, антитела, необходимые для защитных реакций организма против инфекционных заболеваний. Таким образом, сосудистая система выполняет еще и регуляторную, и защитную функции. В содружестве с нервной и гуморальной системами сосудистая система играет важную роль в обеспечении целостности организма.

Сосудистая система делится на кровеносную и лимфатическую. Эти системы анатомически и функционально тесно связаны, дополняют одна другую, но между ними есть определенные различия. Кровь в организме движется по кровеносной системе. Кровеносная система состоит из центрального органа кровообращения - сердца, ритмические сокращения которого дают движение крови по сосудам.

Сосуды малого круга кровообращения

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого выходит легочный ствол, и заканчивается в левом предсердии, куда впадают легочные вены. Малый круг кровообращения еще называют легочным, он обеспечивает газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом легочных альвеол. В его состав входят легочный ствол, правая и левая легочные артерии с их ветвями, сосуды легких, которые собираются в две правые и две левые легочные вены, впадая в левое предсердие.

Легочный ствол (truncus pulmonalis) берет начало от правого желудочка сердца, диаметр 30 мм, идет косо вверх, влево и на уровне IV грудного позвонка делится на правую и левую легочные артерии, которые направляются к соответствующему легкому.

Правая легочная артерия диаметром 21 мм идет вправо к воротам легкого, где делится на три долевые ветви, каждая из которых в свою очередь делится на сегментарные ветви.

Левая легочная артерия короче и тоньше правой, проходит от бифуркации легочного ствола к воротам левого легкого в поперечном направлении. На своем пути артерия перекрещивается с левым главным бронхом. В воротах соответственно двум долям легкого она делится на две ветви. Каждая из них распадается на сегментарные ветви: одна - в границах верхней доли, другая - базальная часть - своими ветвями обеспечивает кровью сегменты нижней доли левого легкого.

Легочные вены. Из капилляров легких начинаются вену-лы, которые сливаются в более крупные вены и образуют в каждом легком по две легочные вены: правую верхнюю и правую нижнюю легочные вены; левую верхнюю и левую нижнюю легочные вены.

Правая верхняя легочная вена собирает кровь от верхней и средней доли правого легкого, а правая нижняя - от нижней доли правого легкого. Общая базальная вена и верхняя вена нижней доли формируют правую нижнюю легочную вену.

Левая верхняя легочная вена собирает кровь из верхней доли левого легкого. Она имеет три ветви: верхушечнозаднюю, переднюю и язычковую.

Левая нижняя легочная вена выносит кровь из нижней доли левого легкого; она крупнее верхней, состоит из верхней вены и общей базальной вены.

Сосуды большого круга кровообращения

Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, откуда выходит аорта, и заканчивается в правом предсердии.

Основное назначение сосудов большого круга кровообращения - доставка к органам и тканям кислорода и пищевых веществ, гормонов. Обмен веществ между кровью и тканями органов происходит на уровне капилляров, выведение из органов продуктов обмена веществ - по венозной системе.

К кровеносным сосудам большого круга кровообращения относятся аорта с отходящими от нее артериями головы, шеи, туловища и конечностей, ветви этих артерий, мелкие сосуды органов, включая капилляры, мелкие и крупные вены, которые затем образуют верхнюю и нижнюю полые вены.

Аорта (aorta) - самый большой непарный артериальный сосуд тела человека. Она делится на восходящую часть, дугу аорты и нисходящую часть. Последняя в свою очередь делится на грудную и брюшную части.

Восходящая часть аорты начинается расширением - луковицей, выходит из левого желудочка сердца на уровне III межреберья слева, позади грудины идет вверх и на уровне II реберного хряща переходит в дугу аорты. Длина восходящей аорты составляет около 6 см. От нее отходят правая и левая венечные артерии, которые снабжают кровью сердце.

Дуга аорты начинается от II реберного хряща, поворачивает влево и назад к телу IV грудного позвонка, где проходит в нисходящую часть аорты. В этом месте находится небольшое сужение - перешеек аорты. От дуги аорты отходят крупные сосуды (плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии), которые обеспечивают кровью шею, голову, верхнюю часть туловища и верхние конечности.

Нисходящая часть аорты - наиболее длинная часть аорты, начинается от уровня IV грудного позвонка и идет к IV поясничному, где делится на правую и левую подвздошные артерии; это место называется бифуркацией аорты. В нисходящей части аорты различают грудную и брюшную аорту.

Физиологические особенности сердечной мышцы . К основным особенностям сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость, сократимость, рефрактер-ность.

Автоматия сердца - способность к ритмическому сокращению миокарда под влиянием импульсов, которые появляются в самом органе.

В состав сердечной поперечнополосатой мышечной ткани входят типичные сократительные мышечные клетки - кардиомиоциты и атипические сердечные миоциты (пейсмекеры), формирующие проводящую систему сердца, которая обеспечивает автоматизм сердечных сокращений и координацию сократительной функции миокарда предсердий и желудочков сердца. Первый синусно-предсердный узел проводящей системы является главным центром автоматизма сердца - пейсмекером первого порядка. От этого узла возбуждение распространяется на рабочие клетки миокарда предсердий и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам достигает второго узла - предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) , который также способен генерировать импульсы. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Возбуждение через предсердно-желудо-ковый узел в нормальных условиях возможно только в одном направлении. Ретроградное проведение импульсов невозможно.

Третий уровень, который обеспечивает ритмичную деятельность сердца, расположен в пучке Гиса и волокнах Пуркине.

Центры автоматики, расположенные в проводящей системе желудочков, называются пейсмекерами третьего порядка. В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывает свой ритм.

Необходимым условием для обеспечения работы сердца является анатомическая целостность его проводящей системы. Если в пейсмекере первого порядка возбудимость не возникает или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. Если же передача возбудимости к желудочкам невозможна, они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. При поперечной блокаде предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме, а повреждение водителей ритма приводит к полной остановке сердца.

Возбудимость сердечной мышцы возникает под влиянием электрических, химических, термических и других раздражителей мышцы сердца, которая способна переходить в состояние возбуждения. В основе этого явления лежит отрицательный электрический потенциал в первоначальном возбужденном участке. Как и в любой возбудимой ткани, мембрана рабочих клеток сердца поляризована. Снаружи она заряжена положительно, а внутри отрицательно. Это состояние возникает в результате разной концентрации Na + и К + по обе стороны мембраны, а также в результате разной проницаемости мембраны для этих ионов. В состоянии покоя через мембрану кардиомиоцитов не проникают ионы Na + , а только частично проникают ионы К + . Вследствие диффузии ионы К + , выходя из клетки, увеличивают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны при этом становится отрицательной. Под влиянием раздражителя любой природы в клетку поступает Na + . В этот момент на поверхности мембраны возникает отрицательный электрический заряд и развивается реверсия потенциала. Амплитуда потенциала действия для сердечных мышечных волокон составляет около 100 мВ и более. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, в них появляются собственные потенциалы действия - происходит распространение возбуждения по клеткам миокарда.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда во много раз продолжительнее, чем в скелетной мышце. Во время развития потенциала действия клетка не возбуждается на очередные стимулы. Эта особенность важна для функции сердца как органа, так как миокард может отвечать только одним потенциалом действия и одним сокращением на повторные его раздражения. Все это создает условия для ритмичного сокращения органа.

Таким образом происходит распространение возбуждения в целом органе. Этот процесс одинаков в рабочем миокарде и в водителях ритма. Возможность вызвать возбуждение сердца электрическим током нашла практическое применение в медицине. Под влиянием электрических импульсов, источником которых являются электростимуляторы, сердце начинает возбуждаться и сокращаться в заданном ритме. При нанесении электрических раздражении независимо от величины и силы раздражения работающее сердце не ответит, если это раздражение будет нанесено в период систолы, что соответствует времени абсолютного рефракторного периода. А в период диастолы сердце отвечает новым внеочередным сокращением - экстрасистолой, после которой возникает продолжительная пауза, называемая компенсаторной.

Проводимость сердечной мышцы заключается в том, что волны возбуждения проходят по ее волокнам с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8-1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков - 0,8-0,9 м/с, а по специальной ткани сердца - 2,0-4,2 м/с. По волокнам скелетной мышцы возбуждение распространяется со скоростью 4,7-5,0 м/с.

Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности в результате строения органа. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем сосочковые мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. Далее сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, которое обеспечивает тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.

Изменения сократительной силы мышцы сердца, возникающие периодически, осуществляются при помощи двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического.

В основе гетерометрического механизма лежит изменение исходных размеров длины волокон миокарда, которое возникает при изменении притока венозной крови: чем сильнее сердце расширено во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы (закон Франка- Старлинга). Объясняется этот закон следующим образом. Сердечное волокно состоит из двух частей: сократительной и эластической. Во время возбуждения первая сокращается, а вторая растягивается в зависимости от нагрузки.

Гомеометрический механизм основан на непосредственном действии биологически активных веществ (таких, как адреналин) на метаболизм мышечных волокон, выработку в них энергии. Адреналин и норадреналин увеличивают вход Са^ в клетку в момент развития потенциала действия, вызывая тем самым усиление сердечных сокращений.

Рефрактерность сердечной мышцы характеризуется резким снижением возбудимости ткани на протяжении ее активности. Различают абсолютный и относительный рефракторный период. В абсолютном рефракторном периоде, при нанесении электрических раздражении, сердце не ответит на них раздражением и сокращением. Период рефрактерности продолжается столько, сколько продолжается систола. Во время относительного рефракторного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период сердечная мышца может ответить на раздражитель сокращением сильнее порогового. Относительный рефракторный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости, который по времени совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на импульсы небольшой силы.

Сердечный цикл . Сердце здорового человека сокращается ритмично в состоянии покоя с частотой 60-70 ударов в минуту.

Период, который включает одно сокращение и последующее расслабление, составляет сердечный цикл. Частота сокращений выше 90 ударов называется тахикардией, а ниже 60 - брадикардией. При частоте сокращения сердца 70 ударов в минуту полный цикл сердечной деятельности продолжается 0,8-0,86 с.

Сокращение сердечной мышцы называется систолой, расслабление - диастолой. Сердечный цикл имеет три фазы: систолы предсердий, систолы желудочков и общую паузу Началом каждого цикла считается систола предсердий, продолжительность которой 0,1-0,16 с. Во время систолы в предсердиях повышается давление, что ведет к выбрасыванию крови в желудочки. Последние в этот момент расслаблены, створки атриовентрикулярных клапанов свисают и кровь свободно переходит из предсердий в желудочки.

После окончания систолы предсердий начинается систола желудочков продолжительностью 0,3 с. Во время систолы желудочков предсердия уже расслаблены. Как и предсердия, оба желудочка - правый и левый - сокращаются одновременно.

Систола желудочков начинается с сокращений их волокон, возникшего в результате распространения возбуждения по миокарду. Этот период короткий. В данный момент давление в полостях желудочков еще не повышается. Оно начинает резко возрастать, когда возбудимостью охватываются все волокна, и достигает в левом предсердии 70-90 мм рт. ст., а в правом - 15-20 мм рт. ст. В результате повышения внутрижелудочкового давления атриовентрикулярные клапаны быстро закрываются. В этот момент полулунные клапаны тоже еще закрыты и полость желудочка остается замкнутой; объем крови в нем постоянный. Возбуждение мышечных волокон миокарда приводит к возрастанию давления крови в желудочках и увеличению в них напряжения. Появление сердечного толчка в V левом межреберье обусловлено тем, что при повышении напряжения миокарда левый желудочек (сердца) принимает округлую форму и производит удар о внутреннюю поверхность грудной клетки.

Если давление крови в желудочках превышает давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, их створки прижимаются к внутренним стенкам и наступает период изгнания (0,25 с). В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продолжает увеличиваться и достигает примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате этого кровь быстро вытекает в аорту и легочный ствол, объем желудочков быстро уменьшается. Это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из полости сердца замедляется, сокращение миокарда желудочков ослабевает и наступает фаза медленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны закрываются, затрудняя обратный ток крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Снова наступает короткий период, во время которого еще закрыты клапаны аорты и не открыты атриовентрикулярные. Если же давление в желудочках будет немного меньше, чем в предсердиях, тогда раскрываются атриовентрикулярные клапаны и происходит наполнение кровью желудочков, которая снова будет выброшена в очередном цикле, и наступает диастола всего сердца. Диастола продолжается до очередной систолы предсердий. Эта фаза называется общей паузой (0,4 с). Затем цикл сердечной деятельности повторяется.

Строение и функции сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система - физиологическая система, включающая сердце, кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, лимфатические узлы, лимфу, механизмы регуляции (местные механизмы: периферические нервы и нервные центры, в частности сосудодвигательный центр и центр регуляции деятельности сердца).

Таким образом, сердечно-сосудистая система - это совокупность 2-х подсистем: системы кровообращения и системы лимфообращения. Сердце - основной компонент обеих подсистем.

Кровеносные сосуды образуют 2 круга кровообращения: малый и большой.

Малый круг кровообращения - 1553 г. Сервет - начинается в правом желудочке лёгочным стволом, который несёт венозную кровь. Эта кровь поступает в лёгкие, где происходит регенерация газового состава. Конец малого круга кроообращения - в левом предсердии четырьмя лёгочными венами, по которым в сердце идёт артериальная кровь.

Большой круг кровообращения - 1628 г. Гарвей - начинается в левом желудочке аортой и кончается в правом предсердии венами: v.v.cava superior et interior. Функции сердечно-сосудистой системы: движение крови по сосудом, т. к. кровь и лимфа выполняют свои функции при движении.


Факторы, обеспечивающие движение крови по сосудам


  • Основной фактор, обеспечивающий движение крови по сосудам: работа сердца как насоса.

  • Вспомогательные факторы:

  • замкнутость сердечно-сосудистой системы;

  • разность давления в аорте и полых венах;

  • эластичность сосудистой стенки (превращение пульсирующего выброса крогви из сердца в непрерывный кровоток);

  • клапанный аппарат сердца и сосудов, обеспечивающий однонаправленное движение крови;

  • наличие внутригрудного давления - "присасывающее" действие, обеспечивающее венозный возврат крови к сердцу.

  • Работа мышц - проталкивание крови и рефлекторное увеличение активности сердца и сосудов в результате активации симпатической нервной системы.

  • Активность дыхательной системы: чем чаще и глубже дыхание, тем больше выражено присасывающее действие грудной клетки.

Морфологические особенности сердца. Фазы деятельности сердца

1. Основные морфологические особенности сердца

У человека 4 х камерное сердце, но с физиологической точки зрения 6-ти камерное: дополнительные камеры - ушки предсердий, т. к. они сокращаются на 0,03-0,04 с раньше предсердий. За счёт их сокращений происходит полное наполнение предсердий кровью. Размеры и масса сердца пропорциональные общим размерам тела.

У взрослого объем полости равен 0,5-0,7 л; масса сердца равна 0,4 % от массы тела.

Стенка сердца состоит из 3х слоёв.

Эндокард - тонкий соединительнотканный слой переходящий в tunica intima сосудов. Обеспечивает несмачиваемость стенки сердца, облегчая внутрисосудистую гемодинамику.

Миокард - миокард предсердия отделяется от миокарда желудочков фиброзным кольцом.

Эпикард - состоит из 2-х слоёв - фиброзный (наружный) и сердечный (внутренний). Фиброзный листок окружает сердце снаружи - выполняет защитную функцию и предохраняет сердце от растяжения. Сердечный листок состоит из 2-х частей:

Висцеральный (эпикард);

Париетальный, который срастается с фиброзным листком.

Между висцеральным и париетальным листками есть полость, заполненная жидкостью (уменьшает травмы).

Значение перикарда:

Защита от механических повреждений;

Защита от перерастяжения.

Оптимальный уровень сердечного сокращения достигается при увеличении длинны мышечных волокон не более чем на 30-40 % от исходной величины. Обеспечивает оптимальный уровень работы клеток синсатриального узла. При перерастяжении сердца нарушается процесс генерации нервных импульсов. Опора для крупных сосудов (препятствует спадению полых вен).


Фазы деятельности сердца и работа клапанного аппарата сердца в различных фазах сердечного цикла

Весь сердечный цикл длится 0,8-0,86 с.

Две основные фазы сердечного цикла:

Систола - выброс крови из полостей сердца в результате сокращения;

Диастола - расслабление отдых и питание миокарда, наполнение полостей кровью.

Эти основные фазы подразделяются на:

Систола предсердий - 0,1 с - кровь поступает в желудочки;

Диастола предсердий - 0,7 с;

Систола желудочков - 0,3 с - кровь поступает в аорту и лёгочный ствол;

Диастола желудочков - 0,5 с;

Общая пауза сердца - 0,4 с. Желудочки и предсердия в диастоле. Сердце отдыхает, питается, предсердия наполняются кровью и на 2/3 напонляются желудочки.

Сердечный цикл начинается в систоле предсердия. Систола желудочка начинается одновременное диастолой предсердий.

Цикл работы желудочков (Шово и Морели (1861 г.)) - состоит из систолы и диастолы желудочков.

Систола желудочков: период сокращения и период изгнания.

Период сокращения осуществляется в 2 фазы:

1) асинхронное сокращение (0,04 с) - неравномерное сокращение желудочков. Сокращение мышцы межжелудочковой перегородки и папиллярных мышц. Эта фаза заканчивается полным закрытием атриовентрикулярного клапана.

2) фаза изометрического сокращения - начинается с момента закрытия атриовентрикулярного клапана и протекает при закрытии всех клапанов. Т. к. кровь несжимаема, в эту фазу длина мышечных волокон не изменяется, а увеличивается их напряжение. В результате увеличивается давление в желудочках. В итоге - открытие полулунных клапанов.

Период изгнания (0,25 с) - состоит из 2-х фаз:

1) фаза быстрого изгнания (0,12 с);

2) фаза медленного изгнания (0,13 с);

Основной фактор - разница давлений, которая способствует выбросу крови. В этот период происходит изотоническое сокращение миокарда.

Диастола желудочков.

Состоит из следующих фаз.

Протодиастолический период - интервал времени от окончания систолы до закрытия полулунных клапанов (0,04 с). Кровь за счёт разность давления возвращается в желудочки, но наполняя кармашки полулунных клапанов закрывает их.

Фаза изометрического расслабления (0,25 с) - осуществляется при полностью закрытых клапанах. Длина мышечного волокна постоянна, изменяется их напряжение и давление в желудочках уменьшается. В результате открываются атриовентрикулярные клапаны.

Фаза наполнения - осуществляется в общую паузу сердца. Сначала быстрое наполнение, затем медленное - сердце наполняется на 2/3.

Пресистола - наполнение желудочков кровью за счет системы предсердий (на 1/3 объёма). За счёт изменения давления в различных полостях сердца обеспечивается разность давления по обе стороны клапанов, что обеспечивает работу клапанного аппарата сердца.




© 2024
womanizers.ru - Журнал современной женщины