I пара – обонятельные нервы, nervi olfactorii. Обонятельный тракт. Значение обонятельный тракт в медицинских терминах II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути

Проводящие пути обонятельного анализатора состоят из двух частей- периферической и центральной. К периферической части относится обонятельный нерв, в обонятельной луковице смыкаются периферические и центральные пути.

Обонятельный нерв берет начало в обонятельной области полости носа. Эта область характеризуется наличием специальных обонятельных клеток, расположенных среди эпителиальных клеток слизистой оболочки носа; периферические отростки этих клеток очень коротки и заканчиваются расширением на свободной поверхности слизистой оболочки. Центральные отростки собираются в крупные стволики, числом около 20, которые через решетчатую пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице, - в слое обонятельных клубочков.

Обонятельная луковица лежит на основании мозга у переднего конца обонятельной борозды, имеет овальную форму, 8-10 мм длины, 3-4 мм ширины и 2-3 мм толщины; по поверхности покрыта корон, в центре среди белого вещества находится желатинозное вещество, а у некоторых животных канал, выстланный эпендимой. Кора луковицы имеет следующие слои от периферии к центру: слой I - слой волокон обонятельного нерва; слой II - strttun glomerulosum , слой обонятельных клубочков, образованных волокнами обонятельного нерва и разветвлениями дендритов собственных клеток обонятельной луковицы; имеются также мелкие клетки с горизонтальными аксонами, оканчивающимися в соседних клубочках; в этом слое происходит передача импульсов с первого неврона на второй; слой III - молекулярный слой или слой наружного сплетения, образованный: 1) специальными клетками - клетками с султанами, посылающими дендриты в клубочки и аксоны в обонятельный тракт и 2) дендритами митральных клеток, направляющимися в слой клубочков; слой IV- слой митральных клеток; их дендриты разветвляются в клубочках, а аксоны принимают участие в образовании обонятельного тракта; в этом слое заканчиваются центростремительные волокна; слой V - слой внутреннего сплетения (stratum plexiforme internum ) - слой коллатералей аксонов клеток с султанами.

От митральных клеток слоя IV начинается центральный обонятельный путь, который проходит через поверхностный молекулярный слой обонятельного тракта и обонятельного треугольника и на своем пути обменивается волокнами с подлежащими клетками этих образований.

В задних отделах обонятельного треугольника обонятельные волокна подразделяются на три пучка; большая часть волокон переходит в наружную обонятельную полоску и заканчивается в передних отделах гиппокамповой извилины.

Средний пучок обонятельных волокон переходит в промежуточную обонятельную полоску (у человека он непостоянен и слабо развит) и заканчивается в переднем продырявленном веществе. Внутренний пучок переходит во внутреннюю обонятельную полоску. Таким образом, центральный обонятельный неврон идет от обонятельной луковицы к гиппокамповой извилине и дает также волокна к клеткам обонятельного тракта и треугольника и отчасти в переднее продырявленное вещество, которые можно рассматривать как вторичные обонятельные корковые центры.

Обонятельный тракт входит в мозг в передней части соединения между средним и большим мозгом; там тракт делится на два пути, как показано на рисунке. Один идет медиально, в медиальную обонятельную область ствола мозга, а другой проходит латерально, в латеральную обонятельную область. Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, тогда как латеральная область является входом в (1) менее старую и (2) новую обонятельные системы.

Очень старая обонятельная система - медиальная обонятельная область. Медиальная обонятельная область состоит из группы ядер промежуточного мозга, расположенных непосредственно впереди гипоталамуса. Наиболее заметными являются ядра перегородки, представляющие ядра промежуточного мозга, доставляющие информацию в гипоталамус и другие примитивные отделы лимбической системы головного мозга. Эта область мозга в основном связана с врожденным поведением.

Значение медиальной обонятельной области можно понять, если представить, что случится с животным после двустороннего удаления латеральных обонятельных областей при условии сохранения медиальной системы. Оказывается, в этом случае сохраняются практически неизменными такие простые реакции, как облизывание губ, слюноотделение и другие пищевые реакции на запах, или примитивное эмоциональное поведение, связанное с запахом.
Наоборот, удаление латеральных областей устраняет более сложные обонятельные условные рефлексы.

Менее старая обонятельная система - латеральная обонятельная область. В состав латеральной обонятельной области входят в основном прегрушевидная кора и грушевидная кора, а также корковые отделы миндалевидных ядер. От этих областей сигнальные пути идут практически во все отделы лимбической системы, особенно в менее примитивные отделы, например гиппокамп. Это наиболее важная структура для научения организма отличать приятную пищу от неприятной на основе жизненного опыта.

Полагают, что именно эта латеральная обонятельная область и ее обширные связи с лимбической поведенческой системой ответственны за абсолютный отказ (аверсию) от пищи, которая в прошлом вызвала тошноту и рвоту.

Важной особенностью латеральной обонятельной области является то, что многие сигнальные пути из нее непосредственно идут также в отделы старой коры большого мозга (палеокортекс) в переднемедиалъной области височной доли. Это единственная область коры, куда сенсорные сигналы приходят без переключения в таламусе.

Новый путь . Сейчас обнаружен новый обонятельный путь, который проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро и затем - к заднебоковому квадранту орбитофронтальной коры. Согласно экспериментальным исследованиям на обезьянах, эта новая система, вероятно, участвует в осознанном анализе запаха.

На основании изложенного очевидно, что существует:
(1) очень старая обонятельная система, обеспечивающая основные обонятельные рефлексы;
(2) менее старая система, ответственная за автоматический, но в определенной степени приобретенный выбор пищи, пригодной к употреблению, и отказ от токсических и вредных для здоровья веществ; (3) новая система, которая, как и большинство других корковых сенсорных систем, используется для осознанного восприятия и анализа обонятельной информации.

Центробежный контроль активности обонятельной луковицы со стороны центральной нервной системы. Многие нервные волокна, исходящие из обонятельных отделов мозга, идут в обратном направлении в составе обонятельного тракта к обонятельной луковице (т.е. центробежно - из мозга на периферию). Они заканчиваются на большом числе мелких гранулярных клеток, расположенных среди митральных и пучковых клеток в обонятельной луковице.

Гранулярные клетки посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам. Полагают, что эта тормозная обратная связь может быть способом усиления специфической способности человека отличать один запах от другого.

отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области . Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски , взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

• Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
• Дефекты обонятельных нервов.
• Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.