В процессе маточного цикла гормоны яичника, образующихся в фолликуле и желтом теле, оказывают влияние на циклические изменения тонуса, возбудимости и кровенаполнения матки. Более значимые циклические изменения происходят в эндометрии. Их сущность заключается в правильно повторяющемся процессе пролиферации, в качественном изменении, отторжении и восстановлении слоя слизистой оболочки, который обращен к просвету матки. Этот слой, подвергающийся циклическим изменениям, называется функциональным слоем эндометрия. Слой слизистой оболочки, прилегающий к мышечной оболочке матки, циклическим изменениям не подвергается и называется базальным слоем.
Маточный цикл, как и яичниковый, продолжается 28 дней (реже 21 или 30-35 дней). Он состоит из: фазы десквамации, фазы регенерации, фазы пролиферации и фазы секреции.
Фаза десквамации проявляется выделением крови, продолжающимся 3-5 дней (менструация). Функциональный слой слизистой оболочки под влиянием ферментов распадается, отторгается и выделяется наружу вместе с содержимым маточных желез и кровью из разорвавшихся сосудов. Фаза десквамации эндометрия совпадает с началом гибели желтого тела в яичнике.
Фаза регенерации слизистой оболочки начинается еще в период десквамации и заканчивается на 5-6 день от начала менструации. Восстановление функционального слоя слизистой оболочки происходит за счет разрастания эпителия остатков желез, располагающихся в базальном слое, и путем пролиферации других элементов этого слоя (строма, сосуды, нервы). Регенерация обусловлена влиянием , образующегося в фолликуле, развитие которого начинается после гибели желтого тела.
Фаза пролиферации эндометрия совпадает с созреванием фолликула в яичнике и продолжается до 14 дня цикла (при 21-дневном цикле до 10-11 дня). Под влиянием эстрогенного гормона, воздействующего на нервные элементы и процессы обмена в матке, происходит пролиферация или разрастание стромы и рост слизистой оболочки. Железы вытягиваются в длину, затем штопорообразно извиваются, но секрета не содержат. Слизистая оболочка матки утолщается в этот период в 4-5 раз.
Фаза секреции совпадает с развитием желтого тела в яичнике и продолжается с 14-15-го по 28-й день, т.е. до конца цикла.
Под влиянием гормона желтого тела в слизистой оболочке матки происходят важные качественные преобразования. Железы вырабатывают секрет, полость их расширяется, в стенках образуются бухтообразные выпячивания. Клетки стромы увеличиваются и слегка округляются, напоминая децидуальные клетки, образующиеся при беременности. В слизистой оболочке откладываются гликоген, фосфор, кальций и другие вещества.
В результате указанных изменений в слизистой оболочке создаются условия, благоприятные для развития зародыша, если происходит оплодотворение. В конце фазы секреции отмечается серозное пропитывание стромы, появляется диффузная лейкоцитарная инфильтрация функционального слоя. Сосуды этого слоя удлиняются, приобретают спиралевидную форму, в них образуются расширения, возрастает число анастомозов.
Оглавление темы "Эякуляция (семяизвержение). Репродуктивная функция женского организма. Овариальный цикл. Менструальный цикл (маточный цикл). Женский половой акт.":1. Эякуляция (семяизвержение). Регуляция эякуляции. Семенная жидкость.
2. Оргазм. Стадия оргазма мужского полового акта. Стадия разрешения мужского полового акта. Период рефрактерности.
3. Репродуктивная функция женского организма. Женская репродуктивная функция. Стадия подготовки организма женщины к оплодотворению яйцеклетки.
4. Овариальный цикл. Оогенез. Фазы цикла. Фолликулярная фаза овуляторного цикла. Функция фоллитропина. Фолликул.
5. Овуляция. Овуляторная фаза овуляторного цикла.
6. Лютеальная фаза овуляторного цикла. Фаза желтого тела. Желтое тело. Функции желтого тела. Меструальное желтое тело. Желтое тело беременности.
7. Лютеолиз желтого тела. Лизис желтого тела. Разрушение желтого тела.
8. Менструальный цикл (маточный цикл). Фазы менструального цикла. Менструальная фаза. Пролиферативная фаза менструального цикла.
9. Секреторная фаза менструального цикла. Менструальное кровотечение.
10. Женский половой акт. Стадии женского полового акта. Половое возбуждение у женщины. Стадия возбуждения. Проявления стадии возбуждения.
Менструальный цикл (маточный цикл). Фазы менструального цикла. Менструальная фаза. Пролиферативная фаза менструального цикла.
Менструальный цикл (маточный цикл)
Подготовка женского организма к гестации характеризуется циклическими изменениями эндометрия матки, которые состоят из трех последовательных фаз: менструальной, пролиферативной и секреторной - и называются маточным, или менструальным, циклом.
Менструальная фаза
Менструальная фаза при длительности маточного цикла 28 дней продолжается в среднем 5 дней. Эта фаза представляет собой кровотечение из полости матки, которое возникает в конце овариального цикла, если не происходит фертилизации и имплантации яйцеклетки. Менструация - это процесс отторжения слоя эндометрия. Пролиферативная и секреторная фазы менструального цикла включают процессы восстановления эндометрия для возможной имплантации яйцеклетки в течение следующего овариального цикла.
Пролиферативная фаза
Пролиферативная фаза варьирует по продолжительности от 7 до 11 дней. Эта фаза совпадает с фолликулярной и овуляторной фазами яичникового цикла , в течение которого возрастает уровень эстрогенов, в основном эст-радиола-17р, в плазме крови. Основная функция эстрогенов в пролифера-тивную фазу менструального цикла - стимуляция клеточной пролиферации тканей органов репродуктивной системы с восстановлением функционального слоя эндометрия и развитием эпителиальной выстилки слизистой оболочки матки. В эту фазу под влиянием эстрогенов происходит утолщение эндометрия матки, увеличение в размере его желез, секрети-рующих слизь, растет длина спиральных артерий. Эстрогены вызывают пролиферацию эпителия влагалища, усиливают секрецию слизи в шейке матки. Секреция становится обильной, в ее составе увеличивается количество воды, что облегчает движение в ней сперматозоидов.
Стимуляция пролиферативных процессов в эндометрии связана с увеличением количества рецепторов прогестерона на мембране клеток эндометрия, что усиливает в нем пролиферативные процессы под влиянием этого гормона. Наконец, увеличение концентрации эстрогенов в плазме крови стимулирует сокращение гладких мышц и микроворсин фаллопиевых труб, что способствует продвижению сперматозоидов в направлении ампулярного отдела фаллопиевых труб, где должно произойти оплодотворение яйцеклетки.
Эндометрий состоит из двух слоев: функционального и базального. Функциональный слой меняет свою структуру под действием половых гормонов и, если беременность не наступила, отторгается во время менструации.
Пролиферативная фаза
Началом менструального цикла считают 1-й день менструации. По окончании менструации толщина эндометрия составляет 1--2 мм. Эндометрий состоит практически только из базального слоя. Железы узкие, прямые и короткие, выстланы низким цилиндрическим эпителием, цитоплазма клеток стромы почти не различается.
По мере увеличения уровня эстрадиола формируется функциональный слой: эндометрий готовится к имплантации эмбриона. Железы удлиняются и становятся извитыми. Возрастает число митозов. По мере пролиферации высота эпителиальных клеток возрастает, а сам эпителий из однорядного становится многорядным к моменту овуляции. Строма отечна и разрыхлена, в ней увеличиваются ядра клеток и объем цитоплазмы. Сосуды умеренно извиты.
Секреторная фаза
В норме овуляция происходит на 14-й день менструального цикла. Секреторная фаза характеризуется высоким уровнем эстрогенов и прогестерона. Однако после овуляции число рецепторов эстрогенов в клетках эндометрия снижается. Пролиферация эндометрия постепенно тормозится, снижается синтез ДНК, уменьшается число митозов. Таким образом, преимущественное влияние на эндометрий в секреторную фазу оказывает прогестерон.
В железах эндометрия появляются содержащие гликоген вакуоли, которые выявляются с помощью ШИК-реакции. На 16-й день цикла эти вакуоли достаточно крупные, имеются во всех клетках и находятся под ядрами. На 17-й день ядра, оттесненные вакуолями, располагаются в центральной части клетки. На 18-й день вакуоли оказываются в апикальной части, а ядра -- в базальной части клеток, гликоген начинает выделяться в просвет желез путем апокриновой секреции. Наилучшие условия для имплантации создаются на 6--7-й день после овуляции, т.е. на 20-21-й день цикла, когда секреторная активность желез максимальна.
На 21-й день цикла начинается децидуальная реакция стромы эндометрия. Спиральные артерии резко извиты, позднее вследствие уменьшения отека стромы, они видны отчетливо. Сначала появляются децидуальные клетки, которые постепенно образуют скопления. На 24-й день цикла эти скопления формируют периваскулярные эозинофильные муфты. На 25-й день образуются островки децидуальных клеток. К 26-му дню цикла децидуальная реакция становится максимальной. Примерно за два дня до менструации в строме эндометрия резко возрастает число нейтрофилов, которые мигрируют туда из крови. Нейтрофильная инфильтрация сменяется некрозом функционального слоя эндометрия.
В матке происходит маточный менструальный цикл -цикл изменений в эндометрии
Циклические изменения в эндометрии касаются его функционального (поверхностного) слоя, состоящего из компактных эпителиальных клеток, и промежуточного слоя, которые отторгаются во время менструации.
Базальный слой, не отторгаемый во время менструации, обеспечивает восстановление десквамированных слоев.
По изменениям в эндометрии в течение цикла выделяют фазу пролиферации, фазу секреции и фазу кровотечения (менструация).
Трансформация эндометрия происходит под влиянием стероидных гормонов: фаза пролиферации - под преимущественным действием эстрогенов, фаза секреции - под влиянием прогестерона и эстрогенов.
Фаза пролиферации (фолликулярная) продолжается в среднем 12- 14 дней начиная с 5-го дня цикла (рис. 2.5). В этот период образуется новый поверхностный слой с вытянутыми трубчатыми железами, выстланными цилиндрическим эпителием с повышенной митотической активностью. Толщина функционального слоя эндометрия составляет 8 мм.
Фаза секреции (лютеиновая) связана с активностью желтого тела, длится 14 дней (±1 день) (рис. 2.6). В этот период эпителий желез эндометрия начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогликаны, гликопротеиды, гликоген.
Активность секреции становится наивысшей на 20-21-й день. К этому времени в эндометрии обнаруживается максимальное количество протеолитических ферментов, а в строме происходят децидуальные превращения (клетки компактного слоя укрупняются, приобретая округлую или полигональную форму, в их цитоплазме накапливается гликоген). Отмечается резкая васкуляризация стромы - спиральные артерии резко извиты, образуют «клубки», обнаруживаемые во всем функциональном слое. Вены расширены. Такие изменения в эндометрии, отмечаемые на 20-22-й день (6-8-й день после овуляции) 28-дневного менструального цикла, обеспечивают наилучшие условия для имплантации оплодотворенной яйцеклетки.
К 24-27-му дню в связи с началом регресса желтого тела и снижением концентрации продуцируемых им гормонов трофика эндометрия нарушается с постепенным нарастанием в нем дегенеративных изменений. Из зернистых клеток стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин, подготавливающий менструальное отторжение слизистой оболочки. В поверхностных участках компактного слоя отмечаются лакунарные расширения капилляров и кровоизлияния в строму, что можно обнаружить за 1 сут до начала менструации.
Менструация включает десквамацию и регенерацию функционального слоя эндометрия. В связи с регрессом желтого тела и резким снижением содержания половых стероидов в эндометрии нарастает гипоксия. Началу менструации способствует длительный спазм артерий, приводящий к стазу крови и образованию тромбов. Гипоксию тканей (тканевой ацидоз) усугубляют повышенная проницаемость эндотелия, ломкость стенок сосудов, многочисленные мелкие кровоизлияния и массивная лейкоцитарная инфильтрация. Выделяемые из лейкоцитов лизосомальные протеолитические ферменты усиливают расплавление тканевых элементов. Вслед за длительным спазмом сосудов наступает их паретическое расширение с усиленным притоком крови. При этом отмечаются рост гидростатического давления в микроциркуляторном русле и разрыв стенок сосудов, которые к этому времени в значительной степени утрачивают свою механическую прочность. На этом фоне и происходит активная десквамация некротизированных участков функционального слоя. К концу 1-х суток менструации отторгается 2 / 3 функционального слоя, а его полная десквамация обычно заканчивается на 3-й день.
Регенерация эндометрия начинается сразу же после отторжения некротизированного функционального слоя. Основой для регенерации являются эпителиальные клетки стромы базального слоя. В физиологических условиях уже на 4-й день цикла вся раневая поверхность слизистой оболочки оказывается эпителизированной. Далее опять следуют циклические изменения эндометрия - фазы пролиферации и секреции.
Последовательные изменения на протяжении цикла в эндометрии - пролиферация, секреция и менструация зависят не только от циклических колебаний уровней половых стероидов в крови, но и от состояния тканевых рецепторов к этим гормонам.
Концентрация ядерных рецепторов эстрадиола увеличивается до середины цикла, достигая пика к позднему периоду фазы пролиферации эндометрия. После овуляции наступает быстрое снижение концентрации ядерных рецепторов эстрадиола, продолжающееся до поздней секреторной фазы, когда их экспрессия становится значительно ниже, чем в начале цикла.
Регуляция местной концентрации эстрадиола и прогестерона опосредована в большой степени появлением различных ферментов в течение менструального цикла. Содержание эстрогенов в эндометрии зависит не только от их уровня в крови, но и от образования в ткани. Эндометрий женщины способен синтезировать
Яичниковый цикл.
Этот цикл составляют 3 фазы:
1) развитие фолликула – фолликулярная фаза;
2) разрыв созревшего фолликула – фаза овуляции;
3) развитие желтого тела – лютеиновая (прогестероновая) фаза.
В фолликулярной фазе яичникового цикла происходит рост и созревание фолликула, что соответствует первой половине менструального цикла. Происходят изменения всех составных частей фолликула: увеличение, созревание и деление яйцеклетки, округление и размножение клеток фолликулярного эпителия, который превращается в зернистую оболочку фолликула, дифференцировка соединительно-тканной оболочки на наружную и внутреннюю. В толще зернистой оболочки накапливается фолликулярная жидкость, которая отодвигает клетки фолликулярного эпителия с одной стороны к яйцеклетке, с другой – к стенке фолликула. Фолликулярный эпителий, окружающий яйцеклетку, называется лучистым венцом. По мере созревания фолликул вырабатывает эстрогенные гормоны, оказывающие ложное воздействие на половые органы и весь организм женщины.
В период полового созревания они вызывают рост и развитие половых органов, появление вторичных половых признаков, в период половой зрелости – повышение тонуса и возбудимости матки, пролиферацию клеток слизистой оболочки матки. Способствуют развитию и функции молочных желез, пробуждают половое чувство.
Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки, покрытой снаружи блестящей оболочкой и окруженной клетками лучистого венца. Яйцеклетка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу, в ампулярном отделе которой происходит оплодотворение. Если оплодотворения не произошло, то через 12–24 ч яйцеклетка начинает разрушаться. Овуляция происходит в середине менструального цикла. Поэтому это время является наиболее благоприятным для зачатия.
Фаза развития желтого тела (лютеиновая) занимает вторую половину менструального цикла. На месте разорвавшегося фолликула после овуляции образуется желтое тело, продуцирующее прогестерон. Под его влиянием происходят секреторные превращения эндометрия, необходимые для имплантации и развития плодного яйца. Прогестерон понижает возбудимость и сократимость матки, способствуя тем самым сохранению беременности, стимулирует развитие паренхимы молочных желез и подготавливает их к секреции молока. При отсутствии оплодотворения в конце лютеиновой фазы наступает обратное развитие желтого тела, прекращается продукция прогестерона, и в яичнике начинается созревание нового фолликула. Если произошло оплодотворение и наступила беременность, то желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности и носит название желтого тела беременности.
Маточный цикл.
Этот цикл сводится к изменениям в слизистой оболочке матки и имеет одинаковую продолжительность с яичниковым. В нем различают две фазы – пролиферацию и секрецию с последующим отторжением функционального слоя эндометрия. Первая фаза маточного цикла начинается после того, как заканчивается отторжение (десквамация) эндометрия при менструации. В стадии пролиферации происходит эпителизация раневой поверхности слизистой оболочки матки за счет эпителия желез базального слоя. Функциональный слой слизистой оболочки матки резко утолщается, железы эндометрия приобретают извилистые очертания, просвет их расширяется. Фаза пролиферации эндометрия совпадает с фолликулярной фазой яичникового цикла. Фаза секреции занимает вторую половину менструального цикла, совпадая с фазой развития желтого тела. Под влиянием гормона желтого тела прогестерона функциональный слой слизистой оболочки матки еще более разрыхляется, утолщается и четко разделяется на две зоны: спонгиозную (губчатую), граничащую с базальным слоем, и более поверхностную, компактную. В слизистой оболочке откладываются гликоген, фосфор, кальций и другие вещества, создаются благоприятные условия для развития зародыша, если произошло оплодотворение. При отсутствии беременности в конце менструального цикла желтое тело в яичнике погибает, уровень половых гормонов резко снижается, а функциональный слой эндометрия, достигший фазы секреции, отторгается и наступает менструация.
