Пирамидная система - система эфферентных нейронов, тела которых располагаются в коре большого мозга, оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и сером веществе спинного мозга. В составе пирамидного пути (tractus pyramidalis) выделяют корково-ядерные волокна (fibrae corticonucleares) и корково-спинномозговые волокна (fibrae corticospinales). И те, и другие являются аксонами нервных клеток внутреннего, пирамидного, слоя коры большого мозга . Они располагаются в предцентральной извилине и прилегающих к ней полях лобной и теменной долей. В предцентральной извилине локализуется первичное двигательное поле, где располагаются пирамидные нейроны, управляющие отдельными мышцами и группами мышц. В этой извилине существует соматотопическое представительство мускулатуры. Нейроны, управляющие мышцами глотки, языка и головы, занимают нижнюю часть извилины; выше располагаются участки, связанные с мышцами верхней конечности и туловища; проекция мускулатуры нижней конечности находится в верхней части предцентральной извилины и переходит на медиальную поверхность полушария.
Пирамидный путь образуют преимущественно тонкие нервные волокна, которые проходят в белом веществе полушария и конвергируют к внутренней капсуле (рис . 1 ). Корково-ядерные волокна формируют колено, а корково-спинномозговые волокна - передние 2 / 3 задней ножки внутренней капсулы. Отсюда пирамидный путь продолжается в основание ножки мозга и далее в переднюю часть моста (см. Головной мозг ). На протяжении ствола мозга корково-ядерные волокна переходят на противоположную сторону к дорсолатеральным участкам ретикулярной формации, где они переключаются на двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов ; только к верхней трети ядра лицевого нерва идут неперекрещенные волокна. Часть волокон пирамидного пути проходит из ствола головного мозга в мозжечок.
В продолговатом мозге пирамидный путь располагается в пирамидах, которые на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pyramidum). Выше перекреста пирамидный путь содержит от 700 000 до 1 300 000 нервных волокон с одной стороны. В результате перекреста 80% волокон переходит на противоположную сторону и образует в боковом канатике спинного мозга латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Неперекрещенные волокна из продолговатого мозга продолжаются в передний канатик спинного мозга в виде переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону на протяжении спинного мозга в его белой спайке (посегментно). Большинство корково-спинномозговых волокон оканчивается в промежуточном сером веществе спинного мозга на его вставочных нейронах, лишь часть их образует синапсы непосредственно с двигательными нейронами передних рогов, которые дают начало двигательным волокнам спинномозговых нервов . В шейных сегментах спинного мозга оканчивается около 55% корково-спинномозговых волокон, в грудных сегментах 20% и в поясничных сегментах 25%. Передний корково-спинномозговой путь продолжается только до средних грудных сегментов. Благодаря перекресту волокон в П. с. левое полушарие головного мозга управляет движениями правой половины тела, а правое полушарие - движениями левой половины тела, однако мышцы туловища и верхней трети лица получают волокна пирамидного пути из обоих полушарий.
Функция П. с. состоит в восприятии программы произвольного движения и проведении импульсов этой программы до сегментарного аппарата ствола головного и спинного мозга.
В клинической практике состояние П. с. определяют по характеру произвольных движений. Оценивают объем движений и силу сокращения поперечнополосатых мышц по шестибалльной системе (полная сила мышц - 5 баллов, «уступчивость» мышечной силы - 4 балла, умеренное снижение силы при полном объеме активных движений - 3 балла, возможность полного объема движений только после относительного устранения силы тяжести конечности - 2 балла, сохранность шевеления с едва заметным сокращением мышцы - 1 балл и отсутствие произвольного движения - 0). Оценить силу сокращения мышц количественно можно с помощью динамометра. Для оценки сохранности пирамидного корково-ядерного пути к двигательным ядрам черепных нервов используют тесты, с помощью которых определяют функцию мышц головы и шеи, иннервируемых этими ядрами, кортикоспинального тракта - при исследовании мышц туловища и конечностей. О поражении пирамидной системы судят также по состоянию мышечного тонуса и трофике мышц.
Патология. Нарушения функции П. с. наблюдаются при многих патологических процессах. В нейронах П. с и их длинных аксонах нередко возникают нарушения обменных процессов, которые приводят к дегенеративно-дистрофическим изменениям этих структур. Нарушения бывают генетически обусловленными или являются следствием интоксикации (эндогенной, экзогенной), а также вирусного поражения генетического аппарата нейронов. Для дегенерации характерно постепенное, симметричное и нарастающее расстройство функции пирамидных нейронов, в первую очередь, имеющих наиболее длинные аксоны, т.е. заканчивающихся у периферических мотонейронов поясничного утолщения. Поэтому пирамидная в таких случаях вначале выявляется в нижних конечностях. К этой группе заболеваний относится семейная спастическая параплегия Штрюмпелля (см. Параплегия ), портокавальная энцефаломиелопатия, фуникулярный миелоз , а также синдром Миллса - односторонний восходящий неясной этиологии. Он начинается обычно в возрасте от 35-40 до 60 лет центральным ом дистальных отделов нижней конечности,
который постепенно распространяется на проксимальные отделы нижней, а затем и на всю верхнюю конечность и переходит в спастическую гемиплегию с вегетативными и трофическими нарушениями в парализованных конечностях. П. с. поражается часто при медленных вирусных инфекциях, таких как амиотрофический боковой , рассеянный и др. Почти всегда в клинической картине очаговых поражений головного и спинного мозга имеются признаки нарушения функции пирамидной системы. При сосудистых поражениях головного мозга (кровоизлияние, ) пирамидные расстройства развиваются остро или подостро с прогрессированием при хронической недостаточности мозгового кровообращения. П. с. может вовлекаться в патологический процесс при энцефалитах и миелитах , при черепно-мозговой травме и позвоночно-спинномозговой травме , при опухолях центральной нервной системы и др.При поражении П. с. развиваются центральные ы и параличи с характерными нарушениями произвольных движений. Повышаются мышечный тонус по спастическому типу (трофика мышц обычно не изменяется) и глубокие рефлексы на конечностях, снижаются или исчезают кожные рефлексы (брюшные, кремастерные), появляются патологические рефлексы на руках - Россолимо - Вендеровича, Якобсона - Ласка, Бехтерева, Жуковского, Гоффманна, на ногах - Бабинского, Оппенгейма, Чаддока, Россолимо, Бехтерева и др. (см. Рефлексы ). Характерным для пирамидной недостаточности является симптом Жюстера: укол булавкой кожи в области возвышения большого пальца руки вызывает сгибание большого пальца и приведение его к указательному при одновременном разгибании остальных пальцев и тыльном сгибании кисти и предплечья. Нередко выявляется симптом складного ножа: при пассивном разгибании спастичной верхней конечности и сгибании нижней конечности исследующий испытывает вначале резкое пружинящее сопротивление, которое затем внезапно ослабевает. При поражении П. с. часто отмечаются глобальные, координаторные и имитационные синкинезии .
Диагноз поражения П. с. устанавливают на основании исследования движений больного и выявления признаков пирамидной недостаточности (наличие а или а, повышения мышечного тонуса, повышения глубоких рефлексов, клонусов, патологических кистевых и стопных знаков), особенностей клинического течения и результатов специальных исследований (электронейромиографии, электроэнцефалографии, томографии и др.).
Дифференциальный диагноз пирамидных параличей проводят с периферическими ами и ами,
которые развиваются при поражении периферических мотонейронов. Для последних характерны и паретичных мышц, снижение мышечного тонуса (гипо- и атония), ослабление или отсутствие глубоких рефлексов, изменения электровозбудимости мышц и нервов (реакция перерождения). При остром развитии поражения П. с. в первые несколько часов или суток нередко наблюдается снижение мышечного тонуса и глубоких рефлексов в парализованных конечностях. Связано это с состоянием диашиза , после устранения которого наступает повышение мышечного тонуса и глубоких рефлексов. Вместе с тем пирамидные знаки (симптом Бабинского и т.п.) выявляются и на фоне признаков диашиза.Лечение поражений П. с. направлено на основное заболевание. Применяют лекарственные препараты, улучшающие метаболизм в нервных клетках (ноотропил, церебролизин, энцефабол, глутаминовую кислоту, аминалон), проведение нервного импульса (прозерин, дибазол), микроциркуляцию (вазоактивные препараты), нормализующие мышечный тонус (мидокалм, баклофен, лиоресал), витамины группы В, Е. Широко используют ЛФК, массаж (точечный) и рефлексотерапию, направленные на снижение мышечного тонуса; физио- и бальнеотерапию, ортопедические мероприятия. Нейрохирургическое лечение проводится при опухолях и травмах головного и спинного мозга, а также при ряде острых нарушений мозгового кровообращения (при е или е экстрацеребральных артерий, внутримозговой гематоме, мальформациях церебральных сосудов и др.).
Библиогр.: Блинков С.М. и Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах, с. 82, Л., 1964; Болезни нервной системы, под ред. П.В. Мельничука, т. 1, с. 39, М., 1982; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер с англ., М., 1973; Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Г.С. Нервные болезни, с. 66, М., 1988; Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе), с. 92, М., 1975; Костюк П.К. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л. 1973; Лунев Д.К. Нарушение мышечного тонуса при мозговом е, М. 1974; Многотомное руководство по неврологии, под ред. Н.И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 182, М., 1960; Скоромец Д.Д. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, с. 47, Л., 1989; Турыгин В.В. Проводящие пути головного и спинного мозга, Омск. 1977.
Неврология - одна из самых точных наук медицины. При помощи топической диагностики врач-невролог, используя молоточек, опрос и осмотр, а также пробы и различные тесты, может локализовать в некоторых случаях очаг поражения с высокой точностью. Этот очаг может располагаться в спинном мозге или голове. Раньше эта была прикладная наука, а до этого - описательная (анатомия тоже относилась всегда к описательной науке).
Основные предпосылки
В неврологии используются такие понятия, как «скорлупа», «ножки мозжечка», «водопровод», проходящий в глубине головного мозга, «ограда», «бугры четверохолмия» и много других образований. Функциональность их долгое время оставалась загадкой. Единственное понимание было такое - составляющими головного и спинного мозга являются серое и белое вещества, но это, пожалуй, и было единственным отличием. Анализ внутренней структуры не проводился, поскольку еще не было красителей, которые отображали нейроны и доказывали клеточное строение центральной нервной системы. Клетки эти состоят из самых длинных отростков (около 1 метра длиной).
Нейроанатомии как науки еще не существовало. Что такое нервное волокно - не было известно. Затем была изобретена клеточная теория Вирхова, по которой функциональность органа зависит непосредственно от того, из каких клеток он состоит. Также появилась физиология, изучающая нейроны, их функции и отличия. Нервная клетка и целостность ее работы стали доступны для понимания. Ученые Сеченов и Павлов сделали последующие шаги.
Пирамидный путь - общее понятие
Пирамидную систему относят к «внутреннему образованию» центральной нервной системы. Она способствует всем двигательным сознательным актам человека. При отсутствии пирамидной системы у нас не было бы возможности двигаться, и это привело бы к невозможности развития цивилизации. Мозг и руки человека создали цивилизацию, но это все благодаря пирамидному пути, который оказывает посреднические услуги (доведение мозговых импульсов на движение до мышц).
Пирамидной системой считают систему эфферентных нейронов, располагаются они в коре головного мозга. Окончание у них располагается в двигательных ядрах нервов черепа и сером веществе спинного мозга. Пирамидный путь состоит из корково-ядерных и корково-спинномозговых волокон. Это аксоны нервных клеток коры головного мозга.
В данной статье рассмотрим пирамидную систему, ее функциональность, а также схему пирамидного пути.
Что такое пирамидная система?
Пирамидными проводящими путями (или системой) называются корково-спинномозговые, эфферентные, или нисходящие пути. Свое начало они берут в том месте, где расположена прецентральная извилина, а точнее, в сером веществе этой извилины. Нейронные тела расположены там же. Ими вырабатываются импульсы, которые дают команду поперечнополосатой (скелетной) мускулатуре. Это сознательные импульсы, пирамидальную систему легко подчинить воле разума.
Функцией пирамидного пути является восприятие программы произвольного движения и проведение импульсов программы до ствола головного и спинного мозга. Происходит объединение пирамидной и экстрапирамидной (бессознательной) системы в единую систему, которая отвечает за движение, координацию равновесия и тонуса мышц.
Начало и окончание пирамидных путей
Разберемся, где берет начало пирамидный путь? Начало его расположено в прецентральной извилине. Если быть точнее, то в этой извилине имеется особое поле, проецирующееся вдоль нее по направлению снизу вверх.
Эта полоса называется цитоархитектоническим полем № 4 Бродмана. Расположение гигантских пирамидных клеток Беца имеется здесь. (Владимир Беце - русский гистолог и анатом, открыл данные клетки в 1874 году). Они генерируют импульсы, при помощи которых производятся точные и целенаправленные движения.
Где оканчивается пирамидная система? Конец пирамидных путей находится в спинном мозге (в его передних рогах), уровни при этом различны - начиная от шеи и заканчивая крестцом. Здесь происходит переключение на большие мотонейроны, окончание которых располагается в нервно-мышечном соединении. Медиатором ацетилхолином подается сигнал мышцам сокращаться. В этом состоит суть работы пирамидного пути. Далее будет подробно рассмотрена анатомия и организация структур корково-спинномозгового пути, уровни при этом будут описаны различные.
Нейроны
Нейроны пирамидного пути, которые располагаются в нижних отделах, отвечают за движение глотки и воспроизведение звуков. Несколько выше находятся клетки, иннервирующие мимику, мышцы рук, туловища и ног.
Существует такое понятие, как «двигательный гомункулус». Нервные клетки отвечают за кисти и пальцы рук (те тонкие движения, которые они совершают), а также за вокальную и мимическую мускулатуру. Малое число клеток отвечает за иннервацию ног, которые совершают в основном стереотипные движения.
Задача корковых импульсов, рожденных большими клетками Беца, - дойти как можно быстрее к мышце. Это не так, как у вегетативной нервной системы, которая слаженно работает внутри человеческого организма. Чем качественнее и быстрее совершаются движения рук и пальцев, тем лучше у человека получится, к примеру, добывать пищу. Изоляция аксонов этих нейронов происходит «по высшему классу». У их волокон толстая миелиновая оболочка. Это лучший из всех проводящих путей, сюда относятся только небольшое число аксонов от общего объема пирамидной системы. В другой части зоны коры головного мозга располагается остальная часть мелких нейронов - источников импульсов.
Существуют еще поля, помимо поля Бродмана, которые называют прематорными. Они также отдают свои импульсы. Это уже кортикоспинальный путь. Все движения, выполняемые на противоположной стороне тела, совершаются упомянутыми нами корковыми структурами. Что это означает? Левыми нейронами порождаются движения правой части тела, правыми - левой части. Волокна создают определенный перекрест, перемещаясь на другую половину тела. В этом состоит строение пирамидного пути.
Нервы и их функции
Всем известно, что есть мышцы на руках, ногах и туловище, но, кроме этого, необходимо упомянуть о мускулатуре лица и головы. Иннервация конечностей и туловища создается одним пучком волокон, а меньший по размеру пучок переключает импульсы двигательных ядер, при помощи которых совершаются произвольные и сознательные движения.
Пирамидный путь - это первый пучок, второй является корково-ядерным или кортико-нуклеарным путем. Рассмотрим более подробно нервы и их работу, которые получают импульсы от пирамидного пути:
Глазодвигательным нервом (3-я пара) двигаются глаза и веки.
Блоковым нервом (4-я пара) также двигаются глаза, только вбок.
Тройничным нервом (5-я пара) осуществляются жевательные движения.
Отводящим нервом (6-я пара) совершаются движения глаз.
Лицевым нервом (7-я пара) создаются мимические движения на лице.
Языкоглоточным нервом (9-я пара) управляются шилоглоточная мышца, глоточные констрикторы.
Блуждающим нервом (10-я пара) создаются движения мышцами глотки и гортани.
Добавочным нервом (11-я пара) осуществляется работа трапециевидной и грудинно-ключично-сосцевидной мышцы.
Подъязычным нервом (12-я пара) двигается мышца языка.
Работа корково-ядерного пути
Кортико-нуклеарный или корково-ядерный пирамидный путь обслуживает практически все нервы. Исключение составляют особо чувствительные нервы - обонятельные и зрительные. Пучки, которые уже разделились, огибают внутреннюю капсулу с плотно лежащими проводниками. Здесь сосредоточена наивысшая концентрация сети кабелей головного мозга. Внутренняя капсула является небольшой полосой, которая расположена в белом веществе. Базальные ганглии ее окружают. В ней имеется так называемое «бедро» и «колено». «Бедра» сначала отклоняются, затем происходит их соединение. Это и есть «колено». Пройдя путь до ядер черепно-мозговых нервов, импульс двигается дальше и при помощи отдельных нервов направляется к мышцам. Здесь также происходит перекрещивание пучков, и движения проводятся по противоположной стороне. Но только их часть проходит контрлатеральным способом, а другая часть - ипсилатеральным.
Анатомия пирамидных путей уникальна. Главным пучком производятся движения рук и ног. Через затылочное отверстие он выходит, при этом плотность и толщина его увеличивается. Аксоны покидают внутреннюю капсулу, затем входят в середину ножек мозга, после чего спускаются в мост. Здесь они окружены ядрами моста, волокнами ретикулярной формации и иными образованиями.
После чего покидают мост и вступают в продолговатый мозг. Так у пирамидных трактов появляется видимость. Это удлиненные и перевернутые пирамиды, расположенные в симметрии от центра. Отсюда и название - проводящие пирамидные пути головного мозга.
Основные восходящие пути
- К восходящему заднему мозгу относят задний спинно-мозжечковый путь Флексига, передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные импульсы.
- К восходящему среднему мозгу можно отнести боковой спинно-среднемозговой путь.
- К промежуточному мозгу - боковой спинно-таламический путь. Он проводит раздражения от температуры и боль. Также сюда относят передний спинно-таламический путь, который проводит импульсы осязания и прикосновений.
Место перехода в спинной мозг
Упираясь в продолговатый мозг, аксоны перекрещиваются. Происходит формирование бокового пучка. Часть, которая не перекрутилась, получила название переднего корково-спинномозгового пути.
Переход аксонов на другую зеркальную сторону все равно осуществляется, но уже в той части, где и происходит иннервация. Окончание этого пучка расположено в области крестца, где он становится очень тонким.
Большая часть волокон осуществляет переключение не на двигательные мотонейроны в спинном мозге, а на вставочные нейроны. Ими образованы синапсы, в которых имеются большие мотонейроны. Функции у них другие. Вставочные нейроны осуществляют контакт с чувствительными и двигательными нервными клетками, они являются автономными. Каждый сегмент имеет свою полисинаптическую «релейную подстанцию». Это своего рода двигательная система. Пирамидный путь и экстрапирамидный путь регуляции движений отличаются друг от друга.
Для экстрапирамидной системы, работающей в полностью автономном режиме, не требуется такого большого числа двусторонних связей, поскольку ей не нужен произвольный контроль.
Структура экстрапирамидальной системы
Экстрапирамидная система отличается следующими структурами головного мозга:
Базальными ганглиями;
Красным ядром;
Интерстициальным ядром;
Тектумом;
Чёрной субстанцией;
Ретикулярной формацией моста и продолговатого мозга;
Ядром вестибулярного комплекса;
Мозжечком;
Премоторной областью коры;
Полосатым телом.
Заключение
Что случится при возникновении препятствия на пути пирамидного пучка? Если по причине травмы, опухоли, кровоизлияния произойдет перерыв аксонов, возникнет паралич мышцы. Ведь команда на движения пропала. При частичном перерыве проявляется частичный паралич или парез. Мышца становится слабой и гипертрофированной. Происходит гибель центрального нейрона, но второй нейрон может остаться невредимым.
Так происходит и при перерыве пути. Второй нейрон расположен в передних рогах спинного мозга, он приближен к мышце непосредственным образом. Просто им больше ничто сверху не управляет. Это называется центральным параличом. Эта ситуация очень неприятна, поэтому необходимо бережно относиться к состоянию своего здоровья, стараться избегать травм и других повреждений.
Мы рассмотрели пирамидную систему, ее строение, выяснили, что такое нервное волокно.
а) Пирамидный путь (tr. pyramidalis) (рис. 504). Хорошо развит у человека, так как по нему передаются импульсы поперечнополосатым мышцам при выполнении целенаправленных, тонко координированных сознательных движений. Пирамидные пути существуют и у многих животных, но функционируют без сознательной корректировки. Двигательные клетки коры не иннервируют отдельно ту или другую мышцу, а осуществляют заданную программу движений для отдельных групп мышц. Пирамидный путь получил свое название от двух клиновидной формы выпуклостей, лежащих на вентральной поверхности продолговатого мозга. Многие годы считалось, что все волокна пирамидного пути начинаются от клеток коры передней центральной извилины. В настоящее время установлено, что только около 40% аксонов, проходящих через пирамиды, начинается от клеток двигательной зоны коры, а 20% аксонов пирамидного пути начинается от клеток задней центральной извилины (соматосенсорная область). Остальные 40% волокон присоединяются к пирамидному пути от клеток различных областей коры полушарий большого мозга.
504. Схема пирамидного пути (по Сентаготаи).
1 - gyrus precentralis; 2 - tr. corticonuclearis; 3 - tr. corticospinalis lateralis; 4 - tr.
corticospinalis anterior; 5 - полушарие головного мозга; 6 - средний мозг; 7 - мост; 8 - продолговатый мозг; 9 - спинной мозг; 10 - двигательное ядро V пары; 11 - двигательное ядро VII пары; 12 - двигательные ядра IX, X, XI пар; 13 - ядро XII пары.
Первые нейроны располагаются в передней центральной извилине, предцентральной и парацентральной дольках (поля 4-6), часть нейронов разбросана в других корковых полях (7-8-9-22-24 и др.). Существенным моментом является то, что все корковые поля пирамидного пути связаны с нейронами, которые своей деятельностью подавляют моторную активность двигательной зоны и находятся в полях 2 - 4 - 8-19. Подобная тормозящая система отсутствует у других проводящих путей. Кроме того, в поле 4 есть участок 4S, откуда специальные аксоны достигают ядер ретикулярной формации, которая оказывает тормозящее или возбуждающее влияние на произвольные рефлексы. Дендриты пирамидных клеток имеют связь со вставочными нейронами, подключающими чувствительные клетки всех анализаторов. Эти вставочные нейроны формируют короткие и длинные ассоциативные пути белого вещества.
В передней центральной извилине и парацентральной дольке имеются специализированные участки коры, которые осуществляют программу, заданную определенным группам мышц: мышцы нижних конечностей находятся под контролем клеток верхних отделов (ближе к сагиттальной борозде большого мозга) передней центральной извилины и парацентральной дольки, мышцы верхних конечностей - клеток среднего отдела центральной извилины, мышцы лица и органов головы - клеток нижнего отдела.
Пирамидный путь включает три пучка: а) корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), осуществляющий центральное кодирование программы движений в двигательных ядрах черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пары); б) передний корково-спинальный путь (tr. corticospinal anterior); в) боковой корково-спинальный путь (tr. corticospinalis lateralis). Оба последних пучка проводят импульсы программы движений к мотонейронам спинного мозга.
Первые нейроны пирамидного пути находятся в различных областях коры полушарий головного мозга. В V слое коры головного мозга имеются пирамидные клетки Беца, аксоны которых принимают участие в образовании лучистого венца белого вещества полушарий мозга. Эти волокна конвергируют вниз, проходя в колене и в 2/3 задней ножки внутренней капсулы. Пирамидные клетки имеют длинные аксоны и большое число коллатералей, которые подключают несколько двигательных клеток II нейронов.
Волокна пирамидного пути, пройдя внутреннюю капсулу, располагаются в основании ножки мозга, где от них отделяются перекрещенные волокна к ядрам глазодвигательного нерва (иннервирующего, верхнюю, нижнюю, медиальную прямые, нижнюю косую мышцы глазного яблока и мышцу, поднимающую верхнее веко), к ядру блокового нерва (иннервирующего верхнюю косую мышцу глазного яблока) и к ядру отводящего нерва (иннервирующего латеральную прямую мышцу глазного яблока).
Из основания ножки мозга пирамидный путь спускается в вентральную часть моста, на уровне которого отделяются перекрещенные волокна для контакта с двигательным ядром тройничного нерва (иннервирующего жевательные мышцы), с двигательным ядром лицевого нерва (иннервирующего мимическую мускулатуру); некоторые волокна отдают коллатерали в ретикулярную формацию. Пучок пирамидного пути расположен в мосту некомпактно, через него поперечно проходят волокна корково-мостомозжечкового пути (описан в разделе «Проприоцептивные пути»). В продолговатом мозге волокна пирамидного пути объединяются в компактный пучок и на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. В каждом из двух трактов пирамидных путей содержится около 1 млн. волокон, главным образом тонких и скудно миелинизированных; около 3% волокон имеет большой диаметр и покрыто толстой миелиновой оболочкой; они являются аксонами клеток Беца. В продолговатом мозге двигательные ядра языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара), подъязычного (XII пара) нервов также контактируют с волокнами пирамидного пути. Волокна пирамидного пути, направляющиеся к ядрам двигательных черепных нервов, перекрещиваются. Эти ядра получают иннервацию от волокон своей и противоположной сторон. Поэтому при центральном одностороннем поражении коры полушарий мозга или проводящих путей не бывает полного паралича мышц, иннервируемых III, IV, V, VI, VII, IXt X, XI парами черепных нервов. В области пирамид продолговатого мозга небольшая часть волокон пирамидного пути, огибая нижнюю оливу через нижнюю или среднюю ножку мозжечка, входит в него.
В нижней части продолговатого мозга пирамидный путь разделяется на два пучка. Один большой пучок (около 80% волокон) перекрещивается (decussatio pyramidum) и переходит в латеральный канатик спинного мозга, образуя боковой корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis). Волокна этого пути оканчиваются возле дендритов вставочных клеток (II нейрон), расположенных в задних столбах спинного мозга. Аксоны этих клеток передают импульсы вставочным клеткам (III нейрон) переднего столба, а последние - большим альфа-нейронам (IV нейрон) переднего столба, от которых импульсы направляются к малым альфа-нейронам (V нейрон), а также к мышцам конечностей и туловища.
Меньшая часть пирамидного пути в продолговатом мозге не перекрещивается и спускается в переднем канатике под названием переднего корково-спинномозгового пути (tr. corticospinalis anterior). В каждом сегменте спинного мозга его аксоны переходят на противоположную сторону, переключаясь в передних столбах одной частью на вставочные нейроны (II нейрон) и другой - на мотонейроны (II нейрон). Аксоны вставочных нейронов подключаются к малым альфа-нейронам (III нейрон), аксоны которых достигают мышц туловища и конечностей (рис. 505). Волокна вставочных нейронов прослеживаются в шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга. Часть волокон переднего корково-спинномозгового пути переключается в мотонейронных пулах своей стороны.
505. Схема переключения кортикоспинального пути (пирамидного) в спинном мозге.
1 - задний канатик; 2 - задний столб; 3 - боковой канатик; 4 - передний кортикоспинальный путь; 5 - крупные мотонейроны переднего столба; 5 - вставочные нейроны переднего столба; 7 - вставочные нейроны заднего столба; 8 - латеральный корково-спинальный путь.
506. Связь коры головного мозга с базальными ядрами, таламусами, ретикулярной формацией и ядрами подталамической области.
1 - корковые поля;
2 - центральная борозда;
3 - волокна пирамидного пути;
4 - чечевицеобразное тело;
5 - луизово тело;
6 - черная субстанция;
7 - ретикулярная формация;
8 - подталамическое ядро;
9 - зрительный бугор;
10 - хвостатое тело.
Аксоны периферического спинномозгового нерва, являющиеся отростками крупных мотонейронов передних столбов серого вещества спинного мозга, иннервируют экстрафузальные мышечные волокна поперечнополосатых мышц. Каждое волокно имеет химически чувствительную область - концевую пластинку, где оканчивается двигательный аксон; она эквивалентна постсинаптической мембране нейрона. При возбуждении аксон мотонейрона выделяет ацетилхолин, воздействующий на концевую пластинку при этом наблюдается деполяризация мышечного волокна и генерация электрического импульса, который распространяется в обе стороны к концам мышечного волокна, вызывая кратковременное его сокращение.
Следовательно, пирамидный путь осуществляет главным образом перекрестную иннервацию. Поражение бокового корково-спинномозгового пути вызывает расстройство движений конечностей на противоположной стороне и почти не нарушает функции мышц туловища вследствие сохранения иннервации за счет переднего кортикоспинального пучка. Такой односторонней иннервацией обладают не все мышечные группы. Большая часть мышц, а именно мышцы глазного яблока, жевательные, мимические мышцы верхней части лица, глотки, гортани, шеи, туловища и промежности, имеет двустороннюю иннервацию за счет волокон перекрестных и своей стороны. Односторонне иннервируются мышцы конечностей, языка, мимические мышцы ниже ротовой щели. Поражение соответствующих клеток коры вызывает полный паралич.
Нисходящие пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкорковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга.
Высшим двигательным центром у человека является кора большого мозга. Она управляет мотонейронами мозгового ствола и спинного мозга двумя путями: напрямую посредством корково-ядерного, переднего и бокового корково-спинномозговых (пирамидных) путей, либо опосредованно, через нижележащие двигательные центры. В последнем случае роль коры сводится к запуску, поддержанию или прекращению выполнения двигательных программ, хранящихся в этих центрах. Нисходящие пути делятся на две группы:
Пирамидная система обеспечивает выполнение точных целенаправленных сознательных движений, подстраивает дыхание, обеспечивая произнесение слов. В неё входят корково-ядерный, передний и боковой корково-спинномозговые (пирамидные) пути.
Корково-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины большого мозга. Здесь располагаются пирамидные клетки (1 нейрон), аксоны которых проходят через колено внутренней капсулы в ствол мозга и направляются в базальной его части вниз к двигательным ядрам черепных нервов противоположной стороны (III–VII, IX–XII). Здесь располагаются тела вторых нейронов этой системы, являющиеся аналогами двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Их аксоны идут в составе черепных нервов к иннервируемым мышцам головы и шеи.
Передний и боковой корково-спинномозговые (пирамидные) тракты проводят двигательные импульсы от пирамидных клеток, расположенных в верхних двух третях предцентральной извилины, к мышцам туловища и конечностей противоположной стороны.
Аксоны первых нейронов этих путей вместе идут в составе лучистого венца, проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в ствол мозга, где располагаются вентрально. В продолговатом мозге они образуют пирамидные возвышения (пирамиды); и с этого уровня данные пути расходятся. Волокна переднего пирамидного пути спускаются по ипсилатеральной стороне в переднем канатике, образуя соответствующий тракт спинного мозга (см. рис. 23), а затем на уровне своего сегмента переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон системы). Волокна бокового пирамидного пути, в отличие от переднего, переходят на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, образуя перекрёст пирамид. Далее они идут в задней части бокового канатика (см. рис. 23) до «своего» сегмента и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (второй нейрон системы).
Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляцию и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций. Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения.
К экстрапирамидной системе относятся:
Корково-таламический путь, проводящий двигательные импульсы от коры к двигательным ядрам таламуса.
Лучистость полосатого тела – группа волокон, соединяющая эти подкорковые центры с корой мозга и таламусом.
Корково-красноядерный путь, проводит импульсы от коры большого мозга к красному ядру, которое является двигательным центром среднего мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь (рис. 58) проводит двигательные импульсы от красного ядра к мотонейронам передних рогов на противоположной стороне (подробнее см. Раздел 5.3.2.).
Покрышечно-спинномозговой путь . Его прохождение в общих чертах схоже с предыдущим путём, с той разницей, что начинается он не в красных ядрах, в ядрах крыши среднего мозга. Первые нейроны этой системы располагаются в бугорках четверохолмия среднего мозга. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе передних канатиков спинного мозга спускаются до соответствующих сегментов спинного мозга (см. рис. 23). Далее они входят в передние рога и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга (второй нейрон системы).
Преддверно-спинномозговой путь соединяет вестибулярные ядра заднего мозга (моста) и обеспечивает регуляцию тонуса мышц тела (см. Раздел 5.3.2.).
Ретикуло-спинномозговой путь соединяет нейроны РФ и нейроны спинного мозга, обеспечивая регуляцию чувствительности их к управляющим импульсам (см. Раздел 5.3.2.).
Корково-мосто-мозжечковый путь позволяют коре управлять функциями мозжечка. Первые нейроны этой системы располагаются в коре лобной, височной, затылочной или теменной доли. Их нейроны (корково-мостовые волокна) проходят через внутреннюю капсулу и направляются в базилярную часть моста, к собственным ядрам моста. Здесь происходит переключение на вторые нейроны этой системы. Их аксоны (мосто-мозжечковые волокна) переходят на противоположную сторону и через среднюю мозжечковую ножку направляются в контрлатеральное полушарие мозжечка.
Основные восходящие пути.
А. Восходящие к заднему мозгу: задний спинно-мозжечковый путь Флексига, передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные импульсы (бессознательная координация движений).
Восходящие к среднему мозгу: боковой спинно-среднемозговой (спинно-тектальный) путь
К промежуточному мозгу: боковой спинно-таламический путь. Он проводит температурные раздражения и болевые; передний спинно-таламический является путем проведения импульсов осязания, прикосновения.
Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом мозге возле нейтронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводниками кожно-механической чувствительности.
Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.
В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышечных рецепторов.
В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончание которых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами цервикального ядра. После переключения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.
Путь болевой чувствительности локализуется в вентральных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечивающие интеграцию функций и рефлекторную деятельность его центров.
Пирамидная система (синоним пирамидный путь) - это совокупность длинных эфферентных проекционных волокон двигательного анализатора, берущих начало преимущественно в передней центральной извилине коры головного мозга, заканчивающихся на двигательных клетках передних рогов спинного мозга и на клетках двигательных ядер , осуществляющих произвольные движения.
Пирамидный путь идет от коры, от гигантских пирамидных клеток Беца слоя V поля 4 в составе лучистого венца, занимая передние две трети заднего бедра и колено внутренней сумки головного мозга. Затем проходит через среднюю треть основания ножки мозга в мост (варолиев). В продолговатом мозге пирамидная система образует компактные пучки (пирамиды), часть волокон которых на уровне границы между продолговатым и спинным мозгом переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид). В стволе мозга от пирамидной системы к ядрам лицевого и подъязычного нервов и к двигательным ядрам отходят волокна, перекрещивающиеся несколько выше или на уровне этих ядер. В спинном мозге перекрещенные волокна пирамидной системы занимают заднюю часть боковых канатиков, неперекрещенные - передние канатики спинного мозга. Афферентные импульсы двигательный анализатор получает от мышц, суставов и . Эти импульсы проходят к коре головного мозга через зрительный бугор, откуда подходят к задней центральной извилине.
В передней и задней центральных извилинах имеются распределения корковых точек для отдельных мышц, совпадающие с распределением соответствующих мышц тела. Раздражение коркового отдела пирамидной системы, например рубцом оболочки мозга, вызывает припадки джексоновской (см.). При выпадении функции пирамидной системы в головном мозге (см.) появляются параличи или парезы (см. ), а также пирамидные симптомы (повышение сухожильных и появление патологических рефлексов, повышение мышечного парализованных мышц). Поражение кортико-нуклеарных путей лицевого нерва приводит к центральному парезу этого нерва. Очаг поражения пирамидной системы в области внутренней сумки ведет к гемиплегии (см.). Повреждение пирамидной системы в стволе мозга дает сочетание пирамидных симптомов на противоположной стороне с симптомами поражения ядер черепно-мозговых нервов на стороне поражения - альтернирующие синдромы (см.). Поражение пирамидной системы в спинном мозге - см. .
Пирамидная система (tractus pyramidalis; синоним пирамидный путь) - система длинных эфферентных проекционных волокон двигательного анализатора, берущих начало в передней центральной извилине коры мозга (цитоархитектонические поля 4 и в) и частично из других полей и областей. Свое название пирамидная система получила от так называемых пирамид продолговатого мозга, образованных на его вентральной поверхности проходящими там пирамидными трактами.
У низших позвоночных пирамидная система отсутствует. Она появляется только у млекопитающих, и ее значение в эволюции постепенно увеличивается. У человека пирамидная система достигает максимального развития, а ее волокна в спинном мозге занимают около 30% площади поперечника (у высших обезьян 21,1%, у собак 6,7%). Представительством пирамидной системы в коре мозга является ядро двигательного анализатора. У низших млекопитающих ядро двигательного анализатора пространственно не отделено от ядра кожного анализатора и имеет IV зернистый слой (признак чувствительной коры). Эти ядра взаимно перекрываются, по мере филогенетического развития все больше обособляясь друг от друга. Наиболее обособлены они у человека, хотя и у него есть остатки перекрытия в виде полей 3/4 и 5. В онтогенезе корковое ядро двигательного анализатора дифференцируется рано - в начале второй половины утробной жизни. До самого рождения поле 4 сохраняет IV зернистый слой, что представляет собой повторение в онтогенезе признаков, обнаруживаемых на ранних стадиях филогенеза млекопитающих. Обкладка миелином нервных волокон пирамидной системы осуществляется в течение 1-го года жизни.
У взрослого человека основное корковое представительство пирамидной системы соответствует цитоархитектоническим полям 4 и 6 передней центральной извилины мозга. Поле 4 характеризуется наличием гигантских пирамидных клеток Беца в слое V, агранулярностью (отсутствием гранулярных слоев) и большой шириной коры (около 3,5 мм). Поле 6 имеет сходную структуру, но не обладает гигантскими пирамидными клетками Беца. От этих полей, от гигантских пирамидных клеток Беца и от других пирамидных клеток слоев V и III, а по современным данным, и от других полей и областей коры мозга берет начало пирамидный тракт. Он образуется нисходящими волокнами калибра от 1 до 8 мк и больше, которые в белом веществе полушарий мозга, в лучистом венце сходятся по направлению к внутренней сумке, где, образуя компактный пучок, занимают передние две трети ее заднего бедра и колено.
Затем волокна пирамидной системы идут в средней трети основания ножки мозга. Вступая в мост, они распадаются на отдельные мелкие пучки, проходящие среди поперечно расположенных волокон лобно-мосто-мозжечкового пути и собственных ядер моста. В продолговатом мозге волокна пирамидной системы снова собираются в компактный пучок и образуют пирамиды. Здесь большая часть волокон переходит на противоположную сторону, составляя перекрест пирамид. В стволе мозга волокна к двигательным черепно-мозговым нервам (кортико-нуклеарные; tractns corticonuclearis) и к передним рогам спинного мозга (кортико-спинальные; tractus corticospinals lat. et ant.) идут вместе до нижнего края верхней оливы. Затем кортико-нуклеарный путь постепенно отдает свои волокна к двигательным ядрам лицевого, подъязычного, тройничного и блуждающего нервов. Эти волокна перекрещиваются на уровне ядер или непосредственно над ними. Кортико-спинальные волокна спускаются в спинной мозг (см.), где перекрещивающиеся волокна пирамидной системы сосредоточиваются в боковом столбе, занимая его заднюю часть, а неперекрещивающиеся проходят в переднем столбе. Оканчиваясь на двигательных клетках передних рогов (или на вставочных клетках) спинного мозга, волокна пирамидной системы, постепенно истощаясь, достигают крестцового отдела спинного мозга. Количество волокон пирамидной системы превышает 1 млн. Кроме двигательных, имеются и вегетативные волокна.
Корковый отдел пирамидной системы, или двигательная зона коры головного мозга, является ядром двигательного анализатора. Анализаторная, или афферентная, природа этого ядра подтверждается афферентными волокнами, идущими к нему от зрительного бугра. Как установлено, волокна пирамидной системы берут начало с более широкой территории коры мозга, чем передняя центральная извилина и пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой, особенно в корковом отделе (рис. 1). Поэтому при самых различных локализациях поражений головного мозга обычно в той или иной степени страдает пирамидная система.
Физиологически пирамидная система является системой, осуществляющей произвольные движения, хотя последние в конечном счете есть результат деятельности всего мозга. В передней центральной извилине имеется соматотопическое распределение корковых точек для отдельных мышц, электрическое раздражение которых вызывает дискретные движения этих мышц. Особенно широко представлены мышцы, выполняющие наиболее тонкие рабочие произвольные движения (рис. 2).
Рис. 1. Схема пирамидного тракта и распределения мест его возникновения в коре мозга: 1 - лимбическая область; 2 - теменная область; 3 - прецентральная область; 4 - лобная область; 5 - островковая область; 6 - височная область; 7 - зрительный бугор; 8 - внутренняя сумка.
Рис. 2. Схема соматотопического распределения мышц конечностей, туловища и лица в коре передней центральной извилины (по Пенфилду и Болдри).
Поражения пирамидной системы у низших млекопитающих не вызывают значительных нарушений двигательных функций. Чем выше организовано млекопитающее, тем более значительны эти нарушения. Патологические процессы в корковом отделе пирамидной системы, особенно в передней центральной извилине, раздражающие кору мозга, вызывают парциальную (частичную), или джексоновскую, эпилепсию, проявляющуюся преимущественно клоническими судорогами мышц противоположной половины лица, туловища и конечностей на противоположной стороне. Выпадения функций пирамидной системы проявляются параличами, парезами.
Поражения пирамидной системы выявляются при неврологическом исследовании произвольных (активных) движений, их объема в различных суставах, мышечной силы, мышечного тонуса и рефлексов в сочетании с другими неврологическими симптомами. Все большее диагностическое значение приобретают электроэнцефалография и электромиография. При одностороннем поражении коры головного мозга в зоне передней центральной извилины чаще всего наблюдаются моноплегии и монопарезы руки или ноги противоположной стороны тела. Поражение кортико-нуклеарных путей лицевого нерва обычно выражается центральным парезом нижней и средней ветвей этого нерва. Менее пораженной обычно оказывается верхняя ветвь ввиду ее двусторонней иннервации, хотя и ее поражение нередко удается выявить (больной не может изолированно закрыть глаз на стороне поражения). Очаговое поражение пирамидной системы в области внутренней сумки ведет обычно к гемиплегии (или гемипарезу), а при двустороннем поражении к тетраплегии.
Поражения пирамидной системы в области ствола мозга определяются по сочетанию пирамидных симптомов на противоположной стороне с поражением ядер черепно-мозговых нервов или их корешков на стороне поражения, то есть по наличию альтернирующих синдромов (см.).
При пирамидных гемиплегиях и гемипарезах обычно больше всего страдают дистальные отделы конечностей.
Гемиплегии и гемипарезы при поражении пирамидной системы обычно характеризуются повышением сухожильных рефлексов, повышением мышечного тонуса, утратой кожных рефлексов, особенно подошвенного, возникновением патологических рефлексов - экстензорных (Бабинского, Оппенгейма, Гордона и др.) и флексорных (Россолимо, Менделя - Бехтерева и др.), а также защитных рефлексов. Сухожильные и периостальные рефлексы вызываются с расширенной зоны. Появляются перекрестные рефлексы и содружественные движения - так называемые синкинезии (см.). В начальных стадиях пирамидной гемиплегии мышечный тонус (а иногда и рефлексы) бывает снижен в силу диасхиза (см.). Повышение мышечного тонуса выявляется позднее - спустя 3-4 недели от начала поражения. Чаще всего, особенно при капсулярных поражениях, повышение мышечного тонуса преобладает в сгибателях предплечья и разгибателях голени. Такое распределение мышечной гипертонии ведет к появлению контрактуры типа Вернике - Манна (см. Вернике-Манна тип контрактур).
