Эпителиальная ткань животных образует однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние и наружные поверхности любого организма.
Эпителиальные клетки соединены друг с другом небольшим количеством цементирующего вещества, состоящего в основном из углеводов, и специальными связками - межклеточными контактами. Эпителий подстилает базальная мембрана, состоящая из переплетающихся коллагеновых волокон, заключенных в матрикс. Термин мембрана не следует путать с клеточными мембранами, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он означает просто тонкий слой. Матрикс не препятствует диффузии. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, расположенных в межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.
Функция эпителиальной ткани заключается в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях эта ткань утолщается и кератин изируется, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки быстро замещаются. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.
Эпителиальная ткань делится на несколько типов в зависимости от числа клеточных слоев и от формы отдельных клеток. Во многих частях организма клетки разных типов перемешаны друг с другом, и тогда эпителиальную ткань бывает трудно отнести к какому-либо определенному типу.
Простые эпителии
Плоский эпителий
Клетки плоского эпителия тонкие и уплощенные. Уплощены они настолько, что ядро образует выпуклость. Края клеток неровные.
Как это ясно видно на изображении поверхности клетки . Соседние клетки плотно соединены друг с другом особыми контактами. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Образует также выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение при протекании жидкостей.
Кубический эпителий
Это наименее специализированный из всех эпителиев. Его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро. Если смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также проксимальные и дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки почки в участках, где они не являются секреторными.
Кубический эпителий содержится также во многих железах - слюнных, слизистых, потовых, щитовидной, - где он выполняет секреторные функции.
Цилиндрический эпителий
Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки; по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и(или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пиша всасывается через этот эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он имеется также в щитовидной железе и желчном пузыре.
Мерцательный эпителий
Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички. Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, перетекающую благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает изнутри яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути (трахеи, бронхи и бронхиолы), обеспечивая перемещение по ним различных веществ. Так, например, вдыхательных путях реснички перемещают слизь вверх, в горло, что облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь задерживает бактерии, пыль и другие мелкие частицы, препятствуя их попаданию в легкие.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий
При рассмотрении гистологических срезов этого эпителия создается впечатление, что клеточные ядра лежат на разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности ткани. Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути и дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы, где он покрыт ресничками и состоит из цилиндрических клеток).
Гистология.
Клетка: строение, свойства. Ткани: определение, свойства. Эпителиальная, соединительная, мышечная ткани: положение, виды, строение, значение. Нервная ткань: положение, строение, значение.
Организм человека – это сложная целостная, саморегулирующаяся и самообновляющаяся система, для которой характерна определенная организация ее структуры. Основой строения и развития человека является клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой.
Организм человека построен из клеток и неклеточных структур, объединенных в процессе развития в ткани, органы, системы органов и целостный организм. В теле человека огромное количество клеток (10 14), при этом величина их колеблется от 5-7 до 200мкм. Наиболее крупными являются яйцеклетка и нервные клетки (до 1,5 м вместе с отростками), а самыми мелкими – лимфоциты крови. Наука, изучающая развитие, строение и функции клеток называется цитологией. Форма клеток, как и их величина, очень разнообразна: плоские, кубические, округлые, вытянутые, звездчатые, шаровидные, веретеновидные, что обусловлено выполняемой ими функцией и условиями их жизнедеятельности.
Для всех клеток характерен общий принцип строения. Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма с находящимися в ней органеллами и цитолемма (плазмалемма, или клеточная оболочка).
Клеточная оболочка является универсальной биологической мембраной, обеспечивающей постоянство внутренней среды клетки путем регуляции обмена веществ между клеткой и внешней средой – это транспортная (транспорт необходимых веществ в клетку и из нее) и барьерно-рецепторная система клетки. При помощи плазмалеммы образуются специальные структуры поверхности клеток в виде микроворсинок, синапсов и др.
Внутри клетки находится ядро – центр управления клетки и регулятор ее жизненных отправлений. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (в эпителии, эндотелии сосудов) и безъядерные клетки (эритроциты и тромбоциты). Ядро имеет ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок (нуклеоплазму). Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы и активно участвует в обмене веществ между ними. Хроматин содержит белки и нуклеиновые кислоты (при делении клетки образуются хромосомы). Ядрышко принимает участие в синтезе клеточных белков.
Цитоплазма является содержимым клетки и составляет 1-99% от ее массы. В ней располагаются ядро и органеллы, продукты внутриклеточного метаболизма. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. В ее состав входят белки (из них построены клеточные структуры), жиры и углеводы (источник энергии), вода и соли (определяют физико-химические свойства клетки, создают осмотическое давление и ее электрический заряд) и нуклеиновые кислоты (участие в биосинтезе белка).
Цитоплазматические органеллы . Органеллами называют такие микроструктуры цитоплазмы, которые присутствуют практически во всех клетках и выполняют жизненно важные функции.
Эндоплазматическая сеть – система канальцев, пузырьков, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами. Различают гранулярную и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе углеводов и липидов, гранулярная – в синтезе белка, т.к. на мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, которые также могут располагаться на оболочке ядра или свободно в цитоплазме. Рибосомы осуществляют синтез белка, при этом за час они синтезируют белка больше, чем их общая масса.
Митохондрии – силовые энергетические станции клетки. В митохондриях происходит расщепление глюкозы, аминокислот, жирных кислот и образование АТФ – универсального клеточного горючего.
Комплекс Гольджи – имеет сетчатое строение. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.
Лизосомы – содержат большое количество гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного переваривания поступающих в клетку питательных веществ, разрушенных частей клетки, инородных частиц, попавших в клетку. Поэтому лизосом особенно много в клетках, принимающих участие в фагоцитозе: лейкоциты, моноциты, клетки печени, тонкой кишки.
Клеточный центр представлен двумя центриолями, расположенными прямо в геометрическом центре клетки. Во время митоза от центриолей расходятся микротрубочки митотического веретена, обеспечивая ориентацию и движение хромосом, и образуется лучистая зона, а также центриоли образуют реснички и жгутики.
Жгутики и реснички – органеллы специального назначения - предназначены для перемещения специализированных клеток (сперматозоиды) или обусловливают движение жидкости около клетки (эпителиальные клетки бронхов, трахеи).
Свойства клетки :
1. Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки.
2. Раздражимость – способность клеток реагировать на изменения факторов окружающей среды (температура, свет и пр.) Реакция клетки – перемещение, усиление обмена веществ, выделение секрета, мышечное сокращение и др.
3. Рост – увеличение размеров, развитие – приобретение специфических функций
4. Размножение – способность к самовоспроизведению. Основа сохранения и развития клеток, замещение стареющих и погибших клеток, регенерация (восстановление) тканей и рост организма (многие клетки, выполняющие сложные функции, утратили способность делиться, но появление новых клеток происходит только путем деления клеток, которые способны делиться). Физиологическая регенерация – процесс отмирания в тканях старых клеток и появление новых.
Различают две основные формы клеточного деления: митоз (наиболее распространенная, обеспечивает равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками) и мейоз (редукционное деление, наблюдающееся в процессе развития только половых клеток).
Период от одного деления клетки до другого – ее жизненный цикл.
В организме человека кроме клеток имеются и неклеточные структуры: симпласт и межклеточное вещество. Симпласт в отличие от клеток содержит много ядер (поперечно-полосатые мышечные волокна). Межклеточное вещество выделяется клетками, располагается в промежутках между ними.
Межклеточная (тканевая) жидкость – пополняется вышедшей из кровеносного русла жидкой части крови, состав которой при этом изменяется.
Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань – это система клеток и неклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.Гистология – наука, исследующая строение человека на тканевом уровне.
В процессе эволюции с усложнением потребностей организма появились специализированные клетки, способные выполнять те или иные функции. Соответственно менялась и ультраструктура этих клеток. Процесс формирования тканей длителен, он начинается еще во внутриутробном периоде и продолжается в течение всей жизни человека. Сложившееся в процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению 4 видов тканей с определенными функциональными свойствами:
1. эпителиальной,
2. соединительной,
3. мышечной и
4. нервной.
Все виды тканей организма человека развиваются из трех зародышевых листков – мезодермы, эктодермы, энтодермы.
В организме ткани связаны между собой морфологически и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав органов, согласована. Эта согласованность обусловлена регулирующим влиянием нервной и эндокринной систем на все органы и ткани – нейрогуморальный механизм регуляции.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает:
1. Всю наружную поверхность тела человека и животных
2. Все полости тела, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевра, перикард, брюшина)
3. Входит в состав желез внутренней секреции.
Функции:
1. обменная функция - участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, всасывание (кишечный эпителий) и выделение (почечный эпителий, газообмен (эпителий легких);
2. защитная функция (эпителий кожи) – защита нижележащих структур от механических, химических воздействий и от инфекций;
3. разграничительная;
4. секреторная – железы.
Отличительные признаки:
1. Располагается на границе внешней и внутренней сред организма
2. Состоит из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты. Клетки тесно связаны друг с другом.
3. Характерно слабое развитие межклеточного вещества.
4. имеется базальная мембрана (углеводно-белково-липидный комплекс с тончайшими фибриллами, отграничивает эпителиальную ткань от подлежащей рыхлой соединительной ткани)
5. клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии – отличия в строении и функции слоев). Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
Ø реснички (эпителий воздухоносных путей)
Ø микроворсинки (эпителий кишечника и почек)
Ø тонофибриллы (эпителий кожи)
6. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды. Питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану, отделяющую эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служащую опорой эпителия.
7. Имеет большую регенеративную способность (обладает высокой способностью к восстановлению).
Классификация эпителиальной ткани:
По функции различают:
1. покровный;
2. железистый эпителий.
В покровном эпителии выделяют однослойный и многослойный эпителий.
1. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране в один ряд,
2. в многослойном – образуется несколько слоев, при этом верхние слои теряют связь с базальной мембраной (выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище).
Многослойный эпителий бывает:
Ø ороговевающий (эпителий кожи)
Ø неороговевающий (эпителий роговицы глаза) – в поверхностном слое не наблюдается кератинизация, в отличие от ороговевающего эпителия.
Особая форма многослойного эпителия – переходный эпителий, который находится в органах, способных менять свой объем (подвергаются растяжению) – в мочевом пузыре, мочеточниках, почечных лоханках. Меняется толщина эпителиального пласта в зависимости от функционального состояния органа
Однослойный эпителий может быть одно- и многорядным.
По форме клеток различают:
Ø однослойный плоский эпителий (мезотелий) – состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Покрывает серозные оболочки (плевру, брюшину, перикард), стенки капилляров и сосудов, альвеолы легких. Осуществляет диффузию различных веществ и снижает трение текущих жидкостей;
Ø однослойный кубический эпителий – на срезе у клеток ширина равна высоте выстилает протоки многих желез, образует канальцы почек, мелкие бронхи, выполняет секреторную функцию;
Ø однослойный цилиндрический эпителий – на срезе ширина клеток меньше, чем высота выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, входит в состав щитовидной железы.
В зависимости от особенностей строения и функции различают:
Ø однослойный призматический железистый – имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
Ø однослойный призматический каемчатый – выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализирован на всасывание;
Ø однослойный реснитчатый эпителий – чаще призматический многорядный, клетки которого имеют на верхнем, апикальном, конце выросты – реснички, которые движутся в определенном направлении, создавая ток слизи. Выстилает дыхательные пути, маточные трубы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал. Обеспечивает транспорт различных веществ. Имеет в составе разновидности клеток:
1. короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
2. бокаловидные клетки – плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;
3. реснитчатые клетки – на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички; очищают и увлажняют проходящий воздух.
Железистый эпителий составляет основную массу желез, эпителиальные клетки которых участвуют в образовании и выделении веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы, подразделяются на экзокринные и эндокринные. Экзокринные железы выделяют секрет в полости внутренних органов (желудок, кишечник, дыхательные пути) или на поверхность тела – потовые, слюнные, молочные и др., эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормон) в кровь или лимфу – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники.
По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными и комбинированными – трубчато-альвеолярными.
Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана.
Эпителии подразделяются на покровные , которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые , которые вырабатывают и выделяют секрет.
Функции:
разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);
защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических, химических факторов среды; выработка слизи, обладающей антимикробным действием);
обмен веществ между организмом и окружающей средой;
секреторная;
экскреторная;
развитие половых клеток и др.;
рецепторная /сенсорная/.
Развитие: из всех 3-х зародышевых листков:
Кожная эктодерма;
Кишечная энтодерма: - прехордальная пластинка;
Мезодерма: - нервная пластинка.
Общие признаки строения эпителия:
Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
Гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии - отличие в строении и функции слоев.
Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует (десмосомы).
Эпителий всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
Эпителий участвует в выделении секрета.
Характерна повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью.
не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединит. ткани.
Хорошо иннервирован (много нервных окончаний).
Классификация эпителиальной ткани Морфофункциональная классификация (а. А. Заварзина):
Схема строения различных видов эпителия:
(1 - эпителий, 2 - базальная мембрана; 3 - подлежащая соединительная ткань)
А - однослойный однорядный цилиндрический,
Б - однослойный однорядный кубический,
В - однослойный однорядный плоский;
Г - однослойный многорядный;
Д - многослойный плоский неороговевающий,
Е - многослойный плоский ороговевающий;
Ж 1 - переходный при растянутой стенке органа,
Ж 2 - переходный при спавшейся.
I. Однослойный эпителий.
(все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).
а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости . Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов , лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)
Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:
В верхнем ряду:
- Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.
В среднем ряду:
- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- Эндокринные клетки , гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.
В нижнем ряду:
- Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.
Те части тела у животных и человека, которые граничат с внешней средой и внутренними полостями, одеты тканью из тесно прилежащих одна к другой клеток; эта ткань и получила название эпителиальной * (покровной ткани). Строение ее весьма разнообразно.
* (От греческого слова epi - на, thele - грудной сосок. Этот вид ткани был впервые найден на грудном соске; позднее это название стали относить ко всем покровам, имеющим сходное строение. )
Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой (питание, дыхание, выделение); кроме того, он является структурой, несущей защитную (барьерную) функцию.
Эпителиальная ткань у высокоорганизованных многоклеточных организмов состоит из клеток, находящихся на высокой ступени развития (дифференцировки) и стойко сохраняющих свою тканевую специфичность. Эпителиальные клетки обладают значительной регенеративной (восстановительной) способностью. По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех зародышевых листков.
Эпителий эктодермального происхождения отличается многослойностью. В основном самом глубоком слое эпителия происходит главным образом размножение клеток, а во всех лежащих над ним слоях клеток наблюдается постепенное уплощение и ороговение (например, кожный эпителий - эпидермис).
Эпителий же энтодермального происхождения всегда, как правило, однослойный; он выстилает изнутри полость кишечника. Основными функциями энтодермального эпителия являются процессы всасывания (резорбции) и секреции. Имеет большое значение также и защитная их функция, так например, тончайший слой из одного только ряда клеток в кишечнике является надежной защитой против проникания через кишечную стенку каких-либо микроорганизмов.
Эпителии мезодермального происхождения могут быть нескольких, отличающихся очень сильно по функции и структуре видов; они являются производными различных участков мезодермы. Все они однослойны. К этому типу эпителиев относятся: эпителий почечных канальцев, эпителий серозных оболочек и эпителий половых желез.
Специфическая дифференцировка свободной поверхности клеток эпителия объясняется его пограничным расположением между внутренней и внешней средой. С помощью эпителия осуществляется защита от разнообразных влияний внешней среды. Тончайший слой эпителиальной оболочки имеет колоссальное физиологическое значение, так как покрываемые им соединительнотканные структуры сами по себе совершенно не могут противостоять высыханию и удержанию циркулирующих в них тканевых жидкостей; это достигается полным замыканием межклеточных щелей поверхностного эпителия. Обмен между организмом и окружающей средой возможен только при непосредственном активном участии эпителиальных клеток. Через клетки, например, резорбционного (всасывающего) эпителия в организм поступают разного рода вещества из внешней среды, через клетки секретирующего (выделительного) эпителия вещества выделяются в обратном направлении, т. е. во внешнюю среду или внутренние полости тела. Но и эти специализированные эпителии вместе с тем выполняют общую функцию всех эпителиев - предохраняют организм от слишком большой потери тканевых жидкостей.
При культивировании эпителия вне организма или пересадках его он обычно стойко сохраняет свои характерные черты, как, например, рост мощным пластом или тонкими тяжами, наклонность выстилать какую-нибудь поверхность.
Эпителиальную ткань обычно принято разделять на две большие группы: покровный эпителий и железистый эпителий. Покровный эпителий по расположению и форме клеток бывает однослойным и многослойным; каждый из этих видов может быть эпителием плоским, кубическим и призматическим (последний называют также цилиндрическим) (см. рис. 17б).
Покровный эпителий (рис. 15). В однослойных покровных эпителиях все клетки расположены на соединительнотканной мембране. Сильное уплощение клеток однослойного эпителия, как правило, связано с большим повышением проницаемости, как, например, в плоском эпителии легочных пузырьков (альвеол), серозных полостей и др. В некоторых местах (легочные альвеолы, поверхностные клетки кожи) клетки частью теряют даже свои ядра и превращаются в очень тонкие пластинки.
Очевидно, потребовалось сочетание различных воздействий для возникновения эпителиальных покровов, состоящих из многих клеточных слоев (многослойные эпителии). Причиной, например, могли послужить повторные механические и химические раздражения и необходимость предохранения тканей от высыхания в таких местах, как кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище, нижние мочевые пути. Между прочим, у всех низших типов животных нет многослойного эпителия. Это говорит о том, что исторически он образовался позднее.
Эпителиальная ткань, за небольшим исключением, не обладает собственными кровеносными сосудами, и обмен веществ в эпителии происходит только посредством циркулирующей лимфы; поэтому требуется возможно большее увеличение поверхности соприкосновения клеток с подлежащим слоем, который пропитан тканевыми соками, попадающими сюда из кровеносных сосудов подэпителиального слоя.
Свободная поверхность эпителиев может иметь весьма разнообразное строение. В эпителиальной ткани, вероятно, более чем во всякой другой, проявляется свойство клеток приспосабливаться к условиям существования. Здесь необходимо указать на важнейшую роль, которую играют защитные приспособления эпителиальных клеток. В зависимости от особых функций каждого эпителия защитные образования имеют различную форму. Если одновременно требуется большая проницаемость и защита от механических повреждений, то образуется более уплотненная кутикулярная каемка, пронизанная порами и резко отграниченная от протоплазмы (например, эпителий тонких кишок). Через поры в этой каемке отростки протоплазмы могут выходить наружу и втягиваться обратно. К защитным приспособлениям нужно отнести также реснички или жгутики, располагающиеся на свободной поверхности эпителиальных клеток (например, ресничный эпителий дыхательных путей), которые могут совершать мерцательные движения.
Однослойный покровный эпителий выстилает стенки замкнутых внутренних полостей тела, стенки дыхательных путей и органов пищеварения, стенки конечных канальцев, семявыносящих протоков, яйцеводов и матки. Его клетки расположены в один слой; по форме, как указано выше в схеме, однослойный эпителий делится на плоский, кубический и призматический.
Однослойный плоский эпителий выстилает стенки грудной полости (плевра) и брюшной полости (брюшина), встречается в некоторых частях выводных протоков желез, в капсулах Шумлянского-Боумэна почечных клубочков и в легочных альвеолах. Этот вид эпителия состоит из плоских, тесно прилежащих одна к другой многоугольных клеток неправильной формы, соединенных между собой протоплазматическими отростками; плоское округлое ядро расположено в центре клетки. Границы между клетками видны в виде зазубренных линий только после окраски препарата серебром (рис. 16). Этот вид эпителия развивается из третьего зародышевого листка - мезодерм ы, поэтому его называют еще мезотелием.
Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы, а также встречается во многих железах, в органах чувств. Его клетки имеют вид более или менее правильных кубиков (точнее - невысоких призм).
Однослойный высокопризматический эпителий выстилает внутренние стенки пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Он состоит из высоких клеток, похожих по форме на призмы или цилиндры. В тонких кишках поверхность клеток, обращенная в просвет кишки, имеет упомянутую выше каемку - кутикулу, поэтому эпителий тонкой кишки получил еще название каемчатого.
Однослойный высокопризматический эпителий в некоторых местах производит впечатление многослойного. Это происходит вследствие того, что клетки расположены настолько тесно, что их ядра не помещаются на одном уровне и размещаются в клетках на разной высоте, так что получается несколько ядерных рядов. Эта разновидность однослойного призматического эпителия называется многорядным эпителием. Таким эпителием выстланы полости носа, дыхательное горло, крупные бронхи, маточные трубы, семявыносящие протоки и некоторые другие полостные органы. На свободной поверхности клеток однослойного призматического эпителия имеются уже описанные выше реснички, благодаря мерцательному движению которых в дыхательных путях, например, удаляются вместе со слизью мелкие частицы пыли и продукты выделения; в семявыносящих путях реснички способствуют продвижению сперматозоидов, в маточных же трубах - продвижению яйцеклетки. Этот эпителий называется еще мерцательным, или ресничным.
Многослойный покровный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, расположенных один над другим. Он также бывает плоским, кубическим и призматическим. Многослойный эпителий менее проницаем для воды и растворенных в ней веществ, чем однослойный. Поверхностные клетки этого эпителия уплощаются и в конце концов превращаются в тонкие пластинки. В поверхностных же слоях многослойных эпителиев вследствие их большего удаления от глубокого питающего слоя и худших условий питания непрерывно идут процессы дегенерации, гибели клеток этих слоев и замещение новыми, поднимающимися из глубоких слоев эпителия, где происходит энергичное размножение клеток. В слюне, моче и выделениях влагалища, например, всегда можно найти уже отмершие плоские клетки. Приспособляясь к существованию в соприкосновении с воздухом, когда неизбежны высыхание и разного рода механические воздействия, плоские клетки преобразуются в роговое вещество. Эти процессы приводят и к образованию специфических производных эпителия (например, волосы, ногти, перья и т. д.).
Многослойный плоский эпителий составляет наружный слой кожи - эпидермис со всеми его придатками (ногти, волосы и пр.). Он выстилает также роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки, мочеиспускательного канала (частично), влагалища и прямой кишки. Через этот эпителий организм имеет наибольшее соприкосновение с внешней средой, поэтому здесь лучше всего выражена защитная функция эпителия.
Пласт многослойного плоского эпителия располагается на соединительнотканной основе (основной перепонке). Клетки самого глубокого слоя обычно призматические. Дальше по направлению к поверхности клетки делаются все более плоскими, теряют ядро, превращаются в мертвые ороговевшие пластинки и слущиваются. Глубокий слой призматических клеток является живым ростковым слоем, его клетки непрерывно размножаются и постепенно смещаются к поверхности, претерпевая указанные выше изменения.
Клетки многослойного плоского эпителия тесно прилегают одна к другой и соединяются протоплазматическими отростками, образуя сплошной пласт. Но между ними все же остаются узенькие щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. Только плоские клетки верхних слоев соединяются совсем плотно, без промежутков.
При рассматривании эпителия под микроскопом в клетках обнаруживаются тонкие нити - так называемые тонофибриллы, которые пронизывают эпителиальные клетки и по протоплазматическим мостикам переходят в соседние клетки. Это придает покровному эпителию большую прочность.
Эпителий мочевого пузыря особым образом приспособлен к меняющемуся натяжению его мышечных стенок; его клетки легко меняют форму: в нерастянутом пузыре поверхностные клетки имеют кубическую форму, в растянутом - уплощенную. Этот эпителий неправильно называют еще переходным. Такое же явление имеет место и в эпителии мочеточников.
Эпителиальные клетки покровного эпителия частично обладают способностью воспринимать внешние раздражения. По-видимому, первоначально этой способностью обладали все эпителиальные клетки, но затем произошла специализация отдельных клеток и возникли разнообразные новые структуры. Такие высокоспециализированные клетки можно назвать чувствительными. Многие из воспринимающих раздражение эпителиальных клеток, по-видимому, приняли участие в образовании рецепторных аппаратов кожи.
Поверхностные клетки многослойного призматического эпителия дыхательных путей имеют мерцательные реснички, и, таким образом, он здесь является многослойным мерцательным.
Железистый эпителий и железы . Часть эпителиальной ткани составляет железистый эпителий. Для этого вида эпителия характерна не резорбция (всасывание), а процесс секреции, т. е. выделение веществ из клетки в наружную среду. Клетки, обладающие ярко выраженной секреторной способностью, называются железистыми клетками. Из них состоят многие железы нашего тела. Секрецией можно назвать всякое физиологическое выделение организма. Из известных нам секретов огромное значение для организма имеют пищеварительные ферменты эпителия желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез (печени, поджелудочной железы), а также секреты особых желез закрытого типа. К железам не относят органы выделения. Выделения этих желез принято называть экскретами - большей частью это вредные для организма вещества, выделяемые наружу (пот, моча и др.).
Большинство железистых клеток после выделения секрета не гибнет, т. е. они способны к многократному повторению этого процесса. Например, железистые клетки печени и слюнных желез накапливают и выделяют секрет регулярно в течение всей жизни организма. Такие железистые клетки получили название мерокриновых * . Другие, железистые клетки в процессе отделения секрета претерпевают специфические превращения и гибнут, входя целиком в состав самого секрета (например, клетки сальных желез); эти железистые клетки называются голокриновыми ** . Есть еще один тип железистых клеток, которые выделяют секрет вместе с отторжением части протоплазмы. При этом потеря клеткой протоплазмы может быть довольно значительной, но по окончании секреции наступает период регенерации и протоплазма восстанавливается. Этого рода железистые клетки носят название апокриновых. У человека к категории апокриновых желез принадлежат отдельные участки молочной железы и крупные потовые железы, расположенные главным образом в коже подмышечной впадины и в некоторых других местах. Секрет этих желез всегда имеет резкий специфический запах, в котором, кроме видового, выражен и сексуальный компонент, что даже дало повод некоторым ученым называть их "железами полового запаха", тем более что полное развитие и начало секреторной деятельности апокриновых желез совпадают с половым созреванием человека. Железы принято разделять на одно-клеточные и многоклеточные.
* (От греческого слова meros - часть, crino - отделяю. )
** (От греческого слова holos - вполне. )
Одноклеточные железы больше распространены у низших, животных, у человека же и млекопитающих они встречаются только в кишечном тракте и органах дыхания. Среди обычных эпителиальных клеток призматического эпителия встречаются клетки особого свойства, расположенные поодиночке. В протоплазме этих клеток постепенно накопляется слизистый секрет, заполняющий большую часть клетки, а протоплазма с ядром оттесняется к основанию, в результате чего клетка принимает вид наполненного бокала. В конце концов верхний край клетки лопается и слизистый тягучий секрет изливается наружу. Эти клетки, получившие название бокаловидных, представляют собой одноклеточные железы. Слизистый секрет бокаловидных клеток делает влажным эпителий дыхательных путей и предохраняет его от высыхания, а кишечные стенки делает скользкими, что облегчает продвижение пищевых масс.
Железы многоклеточные имеют большое распространение в теле человека. Они представляют собой уже не только ткань, а целые органы, так как в их образовании принимают участие, кроме эпителиальной, и другие ткани. Но главную и основную часть железы составляет эпителий. Некоторые из этих желез достигают весьма больших размеров, как, например, печень. Железы развиваются обычно из покровного эпителия и, погружаясь в глубжележащие слои тканей, образуют трубки или мешочки; они остаются связанными с покровом выводным протоком, по которому продукты их выделения изливаются на поверхность тела или в полость какого-либо органа.
Железистая трубка или железистый мешочек, погружаясь в ткань, может отшнуровываться, и тогда железа не имеет выхода на поверхность, а продукты секреции железы поступают прямо в тканевые межклеточные соки и затем в кровь, с которой циркулируют по всему телу. Известен ряд желез, которые не связаны ни с какой поверхностью в организме. Такие железы, не имеющие выводных протоков, получили название желез внутренней секреции, или эндокринных желез (щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и др.). Выделяемый ими сок называется инкретом, т. е. секретом, выделяемым внутрь. Инкреты представляют собой весьма сложные вещества, содержащие особые сильнодействующие начала - гормоны.
В противоположность железам внутренней секреции железы, выделяющие свой секрет через выводные протоки, называются открытыми, или экзокринными, железами, т. е. железами внешней секреции (слюнные железы, потовые, молочные и др.).
Формы открытых желез очень многообразны (рис. 17), что в значительной мере, очевидно, связано со специальной функцией железы. Полость железы в одних случаях имеет форму трубки (трубчатое строение), в других - мешочка (альвеолярное строение). В очень многих случаях форма просвета железы настолько неправильна, что не может быть подведена ни под какой из этих типов. Обычно принято различать две основные группы желез: трубчатые и альвеолярные. В некоторых трубчатых железах концевые отделы бывают составлены из высоких эпителиальных клеток, поэтому хотя просвет железы здесь и остается таким же, но концевые отделы снаружи представляются шаровидными или колбовидными вздутиями. Поэтому из числа трубчатых желез выделяют еще группу трубчато-ацинозных * (слюнные железы, слезные железки, поджелудочная железа).
* (От латинского слова acinus - виноградная ягода, зерно. )
Альвеолярная железа представляет собой пузырек с горлышком. К этому виду желез принадлежат мелкие сальные железы.
Между типичными трубчатыми и альвеолярными железами существует переходная форма желез, у которых в концевых отделах трубчатых железистых ходов имеются альвеолярные расширения просвета. Такие железы называются трубчато-альвеолярными (молочные железы и др.).
Железы принято еще разделять на простые и сложные. Простая трубчатая железа имеет форму неразветвленной трубки со слепым концом. К этому типу желез принадлежит большинство потовых желез кожи, железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, часть желез дна желудка и либеркюновы железы кишечника.
Трубчатые и альвеолярные железы, имеющие развитую систему разветвлений и боковых выростов, называются сложными трубчатыми (слизистые железы рта, подъязычная, частично подчелюстные, серозные железы языка, почки, семенники, печень) или сложными альвеолярными (крупные сальные и мейбомиевы железы). Следующая схема (рис. 17а) дает понятие о формах желез.
В большинстве желез, главным образом крупных, по крайней мере видимых простым глазом, окружающая соединительная ткань образует оболочку, от которой внутрь железы отходят перегородки, разделяющие железу на отдельные дольки или комплексы железистой ткани. По соединительнотканным перегородкам проходят кровеносные сосуды и нервы. Железы снабжены кровеносными сосудами значительно обильнее, чем другие, не выделяющие секрета слои эпителия. Кровеносные сосуды здесь всюду подходят вплотную к эпителиальным клеткам, от которых бывают отделены лишь тончайшей мембраной. Выводные протоки желез большей частью выстланы простым (нежелезистым) эпителием.
Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.
Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.
Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .
Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.
К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.
Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.
Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.
В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.
Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.
Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.
Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.
Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.
Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.
