Кровь. Основными функциями крови являются:
1) транспортная (переносит питательные вещества, кислород, продукты обмена, желез внутренней секреции и др.);
2) защитная (защищает от вредных веществ и микроорганизмов).
Количество крови у круглоротых колеблется от 4 до 5% от общей массы тела, у рыб - от 1,5 (скат) до 7,3% (ставрида).
Кровь рыбы состоит из:
1) плазмы (или кровяной жидкости);
2) форменных элементов: эритроцитов (красных), лейкоцитов (белых) и тромбоцитов (кровяных пластинок).
Рыбы по сравнению с млекопитающими имеют более сложную морфологическую структуру крови, в кровяном русле у рыб имеются форменные элементы на всех фазах их развития, так как наряду со специализированными органами в кроветворении участвуют также стенки кровеносных сосудов.
Эритроциты рыб имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Их количество зависит от пола, возраста рыб, условий внешней среды и колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида). Эритроциты содержат гемоглобин (дыхательный пигмент), переносящий кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Содержание гемоглобина в крови рыб зависит от их подвижности, у быстроплавающих видов оно выше. Содержание гемоглобина в крови скатов колеблется в пределах 0,84,5 г%, акул - 3,4-6,5 г%, костных рыб - 1,1-17,4 г%. Большинство рыб имеет красную кровь, у некоторых антарктических видов кровь и жабры бесцветны, кровь почти не содержит эритроцитов (ледяная рыба). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание этих видов рыб осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Это малоподвижные рыбы и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.
Лейкоциты защищают организм рыб от вредных веществ и микроорганизмов. Их количество у рыб велико и зависит от вида, пола, физиологического состояния, наличия заболеваний и др. У ерша их насчитывается от 75 до 325 тыс./мм 3 (у человека их 6-8 тыс./мм 3). Большое количество лейкоцитов у рыб свидетельствует о высокой защитной функции крови.
Лейкоциты подразделяются на:
1) зернистые (гранулоциты);
2) незернистые (агранулоциты).
У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов.
Тромбоциты - относительно крупные клетки с ядром, у рыб многочисленны, участвуют в свертывании крови.
Таким образом, для крови рыб характерно:
наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах;
сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина;
большое количество лейкоцитов и тромбоцитов.
Первые два признака говорят о примитивности кровеносной системы рыб, третий - о ее высокой специализации.
Кроветворные органы. В кроветворении рыб участвуют различные специализированные органы и участки. У осетровых кроветворение в основном происходит в лимфоидном органе, который расположен под крышей черепа, у костистых рыб - за черепом, перед почками (здесь формируются все типы форменных элементов крови).
Органами кроветворения у рыб также являются:
1) головная почка;
2) селезенка;
4) жаберный аппарат;
5) слизистая оболочка кишечника;
6) стенки кровеносных сосудов;
7) перикард у костистых и эндокард у осетровых рыб.
Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани (здесь образуются эритроциты и лимфоциты).
Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног сформировавшейся селезенки нет, ее ткань расположена в оболочке спирального клапана кишечника. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган, где образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.
Тимус (зобная или вилочковая железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный, корковый и мозговой слои. В тимусе образуются лимфоциты, он стимулирует также образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета.
Кровеносная система включает в себя сердце и систему кровеносных сосудов. Сердце у рыб расположено вблизи жабр в небольшой околосердечной полости, у миног - в хрящевой капсуле. Сердце у рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек) и включает четыре отдела:
1) предсердие (atrium);
2) желудочек (ventriculus cordis);
3) венозный синус, или венозная пазуха (sinus venosus);
4) артериальный конус (conus arteriosus).
Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.
У хрящевых рыб артериальный конус примыкает к желудочку, стенка артериального конуса образована, как и желудочка, сердечной поперечнополосатой мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов (рис. 19).
У костистых рыб и круглоротых вместо артериального конуса имеется луковица аорты (bulbus aortae), представляющая собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.
Двоякодышащие рыбы имеют более сложное строение сердца в связи с развитием легочного дыхания. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, таким образом, в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.
Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь.
Частота сокращений сердца специфична для каждого вида и зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У взрослых особей сердце сокращается довольно медленно - 20-35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра - до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих видов в период зимовки сердце сокращается 1-2 раза в минуту (лещ, сазан). Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт.ст., у костных рыб 18-120 мм рт.ст.
Кровеносная система рыб замкнутая и включает:
1) артерии (сосуды, выносящие кровь из сердца);
2) вены (сосуды, приносящие кровь к сердцу).
Артерии и вены распадаются в органах и тканях рыб на капилляры. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения (рис. 20).
У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту (aorta ventralis), а из нее по четырем приносящим жаберным артериям - в жабры. Окислившись в жабрах артериальная кровь по четырем выносящим жаберным артериям попадает в корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. Позади жаберного отдела корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту (a. dorsalis), которая проходит в туловищном отделе под позвоночником. От спинной аорты ответвляются артерии, снабжающие артериальной кровью внутренние органы, мышцы, кожу. Далее
спинная аорта уходит в гемальныи канал хвостового отдела позвоночника и называется хвостовоИ артерией (a. caudalis). Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.
Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены.
Из головного отдела венозная кровь собирается от верхней части головы в передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior); от нижней части головы (в основном от висцерального аппарата) - в непарную яремную (югулярную) вену (v. jugularis inferior); из грудных плавников - в подключичные вены (v. subclavia).
Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену (vena caudalis), проходящую в гемаль- ном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек (v. portae renalis), которые, разветвляясь в почках на сеть капилляров, образуют воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior). По пути к сердцу они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют парные кювьеро- вы протоки (ductus cuvieri), несущие кровь в венозный синус.
От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени (v. portae hepatis), которая входит в печень и, разветвляясь на сеть капилляров, образует воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (v. hepatica) и впадает непосредственно в венозный синус.
Таким образом, рыбы имеют две воротные системы - почек и печени. У костистых рыб строение воротной системы почек и задних кардинальных вен неодинаково. Так, у некоторых рыб в правой почке воротная система почек недоразвита, и часть крови, минуя воротную систему, сразу проходит в задние кардинальные вены (щука, окунь, треска).
Рыбы имеют существенные различия в схеме кровообращения.
Круглоротые имеют восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. У них отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки, нет нижней яремной вены.
Хрящевые рыбы имеют пять приносящих и десять выносящих жаберных артерий. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области сердца сливаются с подключичными венами. Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.
У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, по брюшной артерии преимущественно поступает в передние приносящие жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту; более венозная кровь из правой половины сердца преимущественно проходит в задние приносящие жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца. У двоякодышащих рыб кроме легочных вен имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.
Лимфатическая система рыб является незамкнутой. Лимфа представляет собой тканевую жидкость, по составу близкую к плазме крови, из форменных элементов крови она содержит лишь лимфоциты. Лимфатическая система связана с кровеносной системой и играет большую роль в обмене веществ. Во время циркуляции крови часть плазмы, омывая клетки тканей, попадает в лимфатические капилляры, а затем по лимфатической системе обратно в кровь.
Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые переходят в средние и более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа движется к сердцу. Лимфатическая система, дополняя функцию венозной системы, осуществляет отток тканевой жидкости.
Наиболее крупными лимфатическими сосудами у рыб являются:
1) парные подпозвоночные (проходят по сторонам спинной аорты от хвоста до головы);
2) парные боковые (проходят под кожей вдоль боковой линии).
Через эти и головные сосуды лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.
У рыб также имеются непарные лимфатические сосуды: дорзальный, вентральный, спинальный. У рыб нет лимфатических узлов, у некоторых видов рыб под последним позвонком находятся парные лимфатические сердца в виде овальных тел, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы также способствуют работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной системы.
Любого вида, как и рыб хрящевых, имеет единое строение. В организме их присутствует лишь один круг кровообращения. Схематически отделы кровеносной системы рыбы представляют собой следующую цепочку, последовательно идущих составляющих: сердце, брюшная аорта, артерии на жабрах, спинная аорта, артерии, капилляры и вены.
Имеет всего лишь две камеры и не приспособлено, как у других существ, для выполнения функции отделения тока крови, обогащенной кислородом, от крови, не обогащенной кислородом. Структурно сердце представляет собой четыре камеры, расположенные друг за другом. Все эти камеры заполнены особой венозной кровью, и каждый из отделов сердца имеет свое название - венозный синус, артериальный конус, предсердие и желудочек. Отделы сердца отделяются друг от друга клапаном, в результате чего кровь при сокращении сердечных мышц может перемещаться только в одну сторону - по направлению от венозного синуса до артериального конуса. Кровеносная система рыб устроена таким образом, что ток крови осуществляется исключительно в этом направлении и никак иначе.
Роль каналов для распределения по телу рыбы питательных веществ и кислорода выполняют артерии и вены. Артерии выполняют функцию транспортировки крови от сердца, а вены - к сердцу. В артерии содержится насыщенная кислородом (оксигенированная) кровь, а в венах - менее богатая кислородом кровь (дезоксигенированная).
Венозная кровь поступает в специальную венозную пазуху, после чего током доставляется в предсердие, желудочек и брюшную аорту. Брюшная аорта соединена с жабрами посредством четырех пар выносящих артерий. Эти артерии распадаются на множество капилляров в области жаберных лепестков. Именно в жаберных капиллярах и происходит процесс газообмена, после чего эти капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящие артерии входят в состав спинной аорты.
Ближе к голове ответвления спинной аорты переходят в сонные артерии. Кровеносная система рыбы подразумевает разделение каждой сонной артерии на два канала - внутренний и внешний. Внутренняя отвечает за снабжение кровью мозга, а внешняя выполняет функцию кровоснабжения висцеральной части черепа.
Ближе к задней части тела рыбы корни аорты сливаются в единую спинную аорту. Последовательно от нее ветвятся непарные и парные артерии, и кровеносная система рыб в этой части снабжает кровью соматический отдел тела и важные внутренние органы. Заканчивается спинная аорта хвостовой артерией. Все артерии разветвляются на множество капилляров, в которых и происходит процесс изменения состава крови. В капиллярах кровь превращается в венозную.
И ее дальнейший ток осуществляется по следующей схеме. В области головы кровь концентрируется в передних кардинальных венах, а в нижнем отделе головы она собирается в яремных венах. Проходящая от головы к хвосту вена, в задней части разделяется на две части - левую и правую почечные воротные вены. Далее левая воротная вена ветвится, образуя систему капилляров, которые образуют воротную систему почки, расположенной слева. У большинства костных видов кровеносная система рыб устроена так, что правая воротная система почки, как правило, редуцирована.
Из почек кровеносная система рыб прогоняет кровь в полость задних кардинальных вен. Передние, задние, а также кардинальные вены с каждой стороны тела сливаются в так называемые кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки с каждой стороны соединяются с венозной пазухой. В результате кровь, перемещаемая током из внутренних органов, поступает в воротную вену печени. В области печени воротная система ветвится на множество капилляров. После этого капилляры вновь сливаются воедино и образуют которая и соединена с венозной пазухой.
Рыбы - водные позвоночные животные. Парные конечности - плавники. Дышат жабрами, кислородом, растворенным в воде. Кровеносная система замкнутая, сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Известно около 20 000 видов.
Тело рыбы имеет обтекаемую форму. Шея отсутствует. Заостренная голова постепенно переходит в туловище, а туловище - в хвост. Тело покрыто чешуей и слизью, выделяемой кожными железами. Слизь уменьшает трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения тела рыбы, а также способствуют поднятию и опусканию рыбы на разную глубину. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля и является органом движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.
Скелет. Опорой тела рыб является костный позвоночник, который тянется от головы до хвостового плавника. Позвоночник образован большим числом позвонков. Каждый позвонок состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. В своей совокупности верхняя дуга образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонкам сбоку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы - череп. Он служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов. В отличие от моллюсков, червей, членистоногих и других беспозвоночных животных, основу скелета которых составляет позвоночник, относят к группе позвоночных.
Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Сокращение и расслабление мышц вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников.
В туловищном отделе рыбы под позвоночником находится полость тела, в которой располагаются системы внутренних органов (34). По способу добывания пищи рыбы делятся на хищных (щука, сом, судак, треска, окунь и др.) и мирных (карп, сазан, карась и др.). Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Микроскопические железы стенок желудка выделяют желудочный сок. Под его воздействием пища начинает перевариваться. Частично измельченная пища поступает в тонкую кишку, где заканчивается ее переваривание под действием пищеварительного сока поджелудочной железы и желчи, поступающей из печени. Питательные вещества поступают через стенки кишечника в кровь, а непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасываются наружу.
Дыхание. В процессе дыхания рыб вода входит в рот, проходит через жаберные щели, омывает жаберные лепестки и выходит наружу из-под жаберной крышки. При газообмене кровь, текущая по капиллярам жаберных лепестков, поглощает из воды кислород, а выделяет углекислый газ.
Кровеносная система.
Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу называют венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него - в крупную артерию - брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят более мелкие сосуды, несущие насыщенную углекислым газом венозную кровь к жабрам. В жабрах кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом, образуется артериальная кровь. Она собирается в спинную аорту, которая разветвляется в различных органах на капилляры. Через их стенки в ткани поступают питательные вещества и кислород, а из них в кровь - углекислый газ и другие продукты. Венозная кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровь непрерывно циркулирует по одному замкнутому кругу кровообращения.
Плавательный пузырь расположен в полости тела вдоль позвоночника. Он наполнен воздухом. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь либо поглощает из пузыря, либо выделяет в него газ. Плотность рыбы при этом или увеличивается, или уменьшается, в результате чего рыба опускается в толщу воды либо поднимается в верхние ее слои.
Выделительная система.
Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.
Центральная нервная система рыб имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями. черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают пять отделов: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок.
Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса, а также боковая линия, служащая органом чувств, обеспечивающим рыбе ориентацию в воде. Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие давление и направление тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.
Размножение.
Большинство рыб раздельнополы. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки). У самцов - пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом. Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем переходят к питанию одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Из мальков вырастают взрослые рыбы. Количество выметанных икринок различно и насчитывает у разных видов от нескольких десятков до нескольких тысяч и даже миллионов.
Хозяйственное значение рыб и охрана рыбных богатств.
Ежегодно в мире добывают около 70 млн. т. рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота, удобрения.
С целью рационального использования и приумножения рыбных богатств в нашей стране применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизведению рыб. Законом установлены определенные способы и сроки лова. Увеличению численности рыб способствует рыборазведение - выращивание мальков в искусственных бассейнах с последующим расселением в природные водоемы. Некоторые породы рыб (карп, сазан, толстолобик) выращивают от мальков до взрослых рыб в небольших естественных или искусственных водоемах - прудах. Прудовое рыбоводство имеет большое значение в увеличении рыбных богатств.
Вы помните фразу, с помощью которой герои книги и мультфильма «Маугли» просили друг у друга помощи: «Мы с тобой одной крови: ты и я»? Кровь - это не только внутренняя среда организма, но и живая ткань, от которой зависит нормальное питание и здоровье всех клеток, тканей и органов многоклеточного организма. Когда мы говорим о чем-то, что «у него в крови», мы подчас не осознаем, насколько мы правы, так же как и тогда, когда употребляем фразу «портить кровь». Но наличие крови - не исключительная черта человека: вместе с нами на Земле обитает множество теплокровных и хладнокровных организмов, которые так же, как и мы, в процессе эволюции оценили прелесть и преимущества внутренней среды организма. Кровеносная система и дыхательные пигменты крови возникали в процессе эволюции несколько раз: кровь бывает не только красной, как у нас с вами, но зеленой и синей. Из этого урока вы узнаете множество интересных фактов о кровеносной (сердечно-сосудистой) системе и ее эволюции, а также о бесстрашных защитниках и снабженцах нашего организма - форменных элементах крови.
8. Кровеносная система птицы ()
9. Кровеносная система млекопитающих ()
10. Кровеносная и лимфатическая система человека ()
Домашнее задание
1. Какие функции выполняет кровеносная система у животных? Из каких частей состоит кровеносная (сердечно-сосудистая) система животных?
2. Опишите эволюцию кровеносной системы у беспозвоночных и позвоночных животных.
3. Когда и почему у животных возникла кровеносная система?
4. Какие типы кровеносных систем вам известны? Для каких животных они характерны?
5. Обсудите с друзьями и близкими значение кровеносной системы в жизнедеятельности живых организмов. Какие типы кровеносных систем характерны для животных вашего региона?
Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты (брюшная аорта), от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно у рыб их возникает 6-7 пар, а у наземных позвоночных – 6 пар. На спинной стороне они впадают в два корня спинной аорты, переходящих в спинную аорту.
По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты.
Рисунок 1. Преобразование жаберных артериальных дуг позвоночных. I. Исходное положение у зародыша: 1-6 артериальые дуги, 7- брюшная аорта, 8- спинная аорта. II – VII. Артериальная система: II . Рыб двоякодышащих (3 – 6 –приносящие и выносящие жаберные артерии, 9 – легочная артерия); III . Хвостатых амфибий : 4 – дуга аорты, 6 – боталлов проток, 7 – брюшная аорта, 10 – сонные артерии; IV . Бесхвостых амфибий ; V . Рептилий: 41 -правая дуга аорты, 4 – левая дуга аорты. VI . Птиц; VII . Млекопитающих
У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий.
За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – дуги аорты. У земноводных и пресмыкающихся развиваются две дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.
За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки редуцируются и могут встречаться только как аномалии развития.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА
Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует (рис. 2). Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате его пульсации венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.
Через стенки этих артерий, расположенных в перегородках между жаберными щелями, происходит газообмен и, образующаяся при этом, артериальная кровь по дистальным концам жаберных артерий собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям.
После газообмена образуется венозная кровь, которая из капилляров тканей собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.
Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
Рисунок 2. Строение кровеносной системы ланцетника. 1. Брюшная аорта 2. Жаберные приносящие артерии 3. Жаберные выносящие артерии 4. Корни спинной аорты 5. Сонные артерии 6. Спинная аорта 7. Кишечная артерия 8. Подкишечная вена 9. Воротная вена печени. 10. Печеночная вена 11. Правая задняя кардинальная вена 12. Правая передняя кардинальная вена 13. Общая кардинальная вена
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ
Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов.
Рисунок 3. Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена
Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.
Рисунок 4. Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта.
Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:
1) кожно-легочные артерии,
2) дуги аорты,
3) сонные артерии.
Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:
а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;
б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;
в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.
Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.
При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.
Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.
Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:
1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.
2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.
От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.
На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.
Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.
Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.
В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.
Рисунок 5. Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ
Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.
Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.
Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.
Рисунок 6. Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой - артериальной.
Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка (рис.).
Рисунок 7. Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены
В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.
Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца (рис. 8), что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.
У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.
У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.
У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.
У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.
В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки). Соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.
Рисунок 8. Развитие сердца. А - парные закладки сердца, Б - их сближение, В – их слияние в одну непарную закладку: 1- эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок мезодермы; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца; 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные нервные валики; 12 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – дорсальная брыжейка сердца; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 - миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – вертикальная полость; 22 – редуцирующаяся вертикальная брыжейка.
Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, на месте которой формируется межжелудочковая перегородка. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.
Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.
На определенной стадии эмбрионального развития от желудочков отходит общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если такая перегородка не формируется, то образуется общий артериальный ствол, в котором смешивается артериальная и венозная кровь. Это приводит к смерти.
Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму.
Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.
