Процесс всасывания углеводов оказывает сильное влияние на текущий уровень сахара в крови. Если за короткий промежуток времени человек употребил в пищу много углеводов, этот уровень может сильно подняться вверх. Скорость всасывания углеводов сильно зависит от их типа.
Моносахариды сразу всасываются в кровь, данный процесс начинается уже в ротовой полости, при этом показатель сахара в крови резко повышается уже через 3-5 минут после приема пищи, поэтому они называются быстроусвояемыми. К таковым относятся чистый сахар, глюкоза (особенно в растворах), фруктоза, мальтоза в чистом виде. Их еще называют «моментальный» сахар.
Все остальные разновидности углеводов расщепляются под действием ферментов (перевариваются) в организме до моносахаридов, которые всасываются в кровь, достигают печени, где и превращаются в гликоген. Скорость этого процесса разная и зависит от многих факторов.
В некоторых продуктах содержатся и сахар, и глюкоза, и фруктоза - это варенье, мед, фруктовое пюре и пр. В таком виде эти углеводы начинают действовать через 10-15 минут после приема пищи, сначала быстро всасывается глюкоза, затем - фруктоза (в 2 раза медленнее). Продукт обычно перерабатывается в желудке и кишечнике за 1-2 часа. Эти углеводы также относят к быстроусвояемым, или содержащим «быстрый» сахар.
При употреблении 10 г простых, или быстрых, углеводов уровень сахара в крови быстро повышается на 1,7 ммоль/л.
Продукты, содержащие «моментальный» и «быстрый» сахар, необходимо исключить из рациона больных, не получающих медикаментозной терапии, и ограничить в рационе других категорий больных сахарным диабетом. Необходимость в их приеме возникает в случае развития гипогликемии (снижение уровня сахара в крови). При регистрации низкого содержания сахара в крови (менее 3,5-4,0 ммоль/л) рекомендуется немедленный прием легкоусвояемых углеводов. К таким продуктам относятся сладкие напитки, например фруктовые соки или теплый чай с 3 ложечками сахара.
Сложные углеводы, такие как, например, крахмал, всасываются на протяжении всего тонкого кишечника, что приводит к постепенному всасыванию образовавшихся моносахаридов. Уровень сахара начинает повышаться не ранее чем через 20-30 минут после приема пищи и носит более плавный характер. Поэтому эти углеводы называют медленноусвояемыми, или содержащими «медленный» сахар, и они рекомендуются в качестве основных углеводных продуктов людям, живущим с диабетом. Большим содержанием крахмала отличаются зерна пшеницы, ржи, ячменя, рисовые зерна, кукуруза, клубни картофеля.
Но не только тип углевода влияет на его всасывание. На усвоение углеводной пищи влияют еще множество дополнительных факторов:
- скорость прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту (при быстром прохождении пищи углеводы не успевают всасываться);
- скорость приема пищи (чем медленнее прием пищи, тем медленнее и плавнее повышается показатель сахара в крови);
- форма принимаемой пищи (в жидком виде все элементы всасываются быстро и полностью), В твердой форме, а особенно при существенном содержании в пище балластных веществ, всасывание происходит медленнее, то есть от вишневого сока гликемия поднимется быстрее и выше, чем от вишни;
- температура пищи (в теплом и горячем виде усваивание происходит быстрее, чем в холодном);
- содержание клетчатки (чем оно выше, тем медленнее происходит всасывание);
- содержание жира (при употреблении жирных продуктов всасывание углеводной пищи происходит медленнее).
Факторы, замедляющие всасывание, называют пролонгаторами всасывания:
- твердое, волокнистое и прохладное для диабетика предпочтительнее жидкого, кашицеобразного и горячего;
- углеводы из обезжиренных продуктов всасываются быстрее, но жиры нельзя рекомендовать в качестве пролонгаторов всасывания, особенно при диабете II типа;
- чем медленнее принимают пищу, тем медленнее и плавнее повышается уровень сахара в крови.
К наиболее изученным и полезным факторам, замедляющим всасывание углеводной пищи, относят пищевые волокна (клетчатка, балластные вещества), которые поступают в организм именно с растительной (углеводной) пищей.
Глюкоза в организме выполняет роль топлива. Это главный источник энергии для клеток, и способность клеток функционировать нормально во многом определяется их способностью усваивать глюкозу. Она попадает в организм с пищей. Продукты питания расщепляются в желудочно-кишечном тракте до молекул, после чего глюкоза и некоторые другие продукты расщепления всасываются, а неусвоенные остатки (шлаки) выводятся с помощью выделительной системы.
Для того, чтобы глюкоза в организме усваивалась, некоторым клеткам нужен гормон поджелудочной железы – инсулин. Инсулин принято сравнивать с ключом, который открывает глюкозе дверь в клетку, и без которого она не сможет туда проникнуть. Если инсулина нет, большая часть глюкозы остается в крови в неусвоенном виде, а клетки при этом голодают и слабеют, а затем гибнут от голода. Такое состояние называется сахарным диабетом.
Часть клеток организма является инсулинонезависимыми. Это означает, что в них глюкоза усваивается напрямую, без инсулина. Из инсулинонезависимых клеток состоят ткани мозга, красных кровяных телец и мышц – вот почему при недостаточном поступлении глюкозы в организм (то есть при голоде) человек довольно скоро начинает испытывать затруднения с умственной деятельностью, становится анемичным и слабым.
Однако гораздо чаще современные люди сталкиваются не с недостатком, а с избыточным поступлением глюкозы в организм в результате переедания. Избыток глюкозы преобразуется в гликоген, своеобразный «консервный склад» клеточного питания. Большая часть гликогена хранится в печени, меньшая часть – в скелетных мышцах. Если человек длительно не принимает пищу, запускается процесс расщепления гликогена в печени и мышцах, и ткани получают необходимую глюкозу.
Если глюкозы в организме так много, что она уже не может быть использована ни на нужды тканей, ни утилизирована в гликогеновые депо, образуется жир. Жировая ткань также является «складом», но извлечь глюкозу из жира организму гораздо труднее, чем из гликогена, этот процесс сам требует энергии, вот почему похудеть так сложно. Если нужно расщепить жир, то желательно присутствие… правильно, глюкозы, для обеспечения энергозатрат.
Этим объясняется тот факт, что диеты для похудения должны включать в себя углеводы, но не любые, а трудноусваиваемые. Они расщепляются медленно, и глюкоза в организм попадает небольшими количествами, сразу используемыми на обеспечение нужд клеток. Легкоусваиваемые углеводы вбрасывают в кровь сразу чрезмерное количество глюкозы, ее так много, что она сразу подлежит утилизации в жировые депо. Таким образом, глюкоза в организме крайне необходима, но обеспечивать организм глюкозой необходимо разумно.
Транспорт глюкозы из крови в клетки
Скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.
После всасывания моносахариды покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.
Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии . Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином . В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы.
Транспортёры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Транспортёр имеет участок связывания глюкозы на внешней стороне мембраны. После присоединения глюкозы конформация белка изменяется, в результате чего глюкоза оказывается связанной с белком в участке, обращённом внутрь клетки. Затем глюкоза отделяется от транспортёра, переходя внутрь клетки.
Способ облегчённой диффузии по сравнению с активным транспортом предотвращает транспорт ионов вместе с глюкозой, если она транспортируется по градиенту концентрации .
Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путём облегчённой диффузии с помощью специальных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит путём вторично-активного транспорта , зависимого от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортёры, зависимые от градиента Na + , обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na + , необходимая для этого транспорта, обеспечивается Nа + ,К + -АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na + в обмен на К + .
В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия.
Глюкозные транспортёры (ГЛЮТ) обнаружены во всех тканях. Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.
Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков, транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации.
Описанные 5 типов ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.
- ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;
- ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь. Именно при участии ГЛЮТ-2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;
- ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;
- ГЛЮТ-4 - главный переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;
- ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника. Его функции известны недостаточно.
Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.
Перемещение глюкозы из первичной мочи в клетки почечных канальцев происходит вторично-активным транспортом, подобно тому, как это осуществляется при всасывании глюкозы из просвета кишечника в энтероциты. Благодаря этому глюкоза может поступать в клетки даже в том случае, если её концентрация в первичной моче меньше, чем в клетках. При этом глюкоза реабсорбируется из первичной мочи почти полностью (99%).
Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета. В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка. Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:
- передача сигнала инсулина о перемещении этого транспортёра к мембране;
- перемещение транспортёра в цитоплазме;
- включение в состав мембраны;
- отшнуровывание от мембраны и т.д.
Министерство Здравоохранения Республики Беларусь Управление Здравоохранения Могилёвского Областного Исполнительного Комитета
Учреждение образования "Могилёвский Государственный Медицинский Колледж"
Реферат
По дисциплине: "Физиология с основами анатомии"
На тему "Всасывание веществ в различных отделах ЖКТ"
Выполнила: учащаяся группы 113
Мусловец Анна Олеговна
Преподаватель:
Крутовцова Марина Сергеевна
Могилёв 2013-2014
Введение
Механизмы всасывания
1 Всасывание в полости рта
2 Всасывание в желудке
3 Всасывание в тонком кишечнике
Всасывание углеводов
1 Всасывание глюкозы
2 Всасывание других моносахаридов
Всасывание жиров
1 Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток
Всасывание белков
Изотоничное всасывание
Всасывание в толстом кишечнике
Всасывание и секреция электролитов и воды
1 Осмос воды
Физиология всасывания ионов в кишечнике
1 Активный транспорт натрия
2 Всасывание железа
3 Всасывание кальция
4 Всасывание магния
Всасывание витаминов
1 Жирорастворимые витамины
2 Водорастворимые витамины
Заключение
Список литературы
Введение
Всасывание
- процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей.
1. Механизмы всасывания
В транспорте веществ через мембрану энтероцита участвуют 4 механизма: активный транспорт, простая диффузия, облегченная диффузия и эндоцитоз. Активный транспорт идет против концентрационного или электрохимического градиента и требует затрат энергии. Этот вид транспорта происходит с участием белка-переносчика; возможно его конкурентное ингибирование. Простая диффузия, наоборот, идет по концентрационному или электрохимическому градиенту, не требует затрат энергии, осуществляется без белка-переносчика и не подвержена конкурентному ингибированию. Облегченная диффузия отличается от простой тем, что для нее необходим белок-переносчик и возможно ее конкурентное ингибирование. Простая и облегченная диффузия - это разновидности пассивного транспорта. Эндоцитоз напоминает фагоцитоз: питательные вещества, растворенные или в виде частиц, попадают в клетку в составе пузырьков, образованных клеточной мембраной. Эндоцитоз происходит в кишечнике новорожденных, у взрослых он выражен незначительно. Вероятно, именно он обусловливает (по крайней мере, частично) захват антигенов.
.1 Всасывание в полости рта
В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на декстрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пребывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит. Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
.2 Всасывание в желудке
В нормальных условиях подавляющее большинство пищевых веществ в желудке не всасывается. В незначительном количестве всасывается лишь вода, глюкоза, алкоголь, йод, бром. Благодаря моторной деятельности желудка продвижение пищевых масс в кишечник происходит раньше, чем успеет произойти значительное всасывание.
.3 Всасывание в тонком кишечнике
Из тонкого кишечника ежедневно всасываются несколько сотен граммов углеводов, 100 г или более жира, 50-100 г аминокислот, 50-100 г ионов и 7-8 л воды. Всасывающая способность тонкого кишечника в норме гораздо больше, вплоть до нескольких килограммов в сутки: 500 г жира, 500-700 г белка и 20 л или более воды.
2. Всасывание углеводов
По существу, все углеводы пищи всасываются в форме моносахаридов; только небольшие фракции всасываются в виде дисахаридов и почти не всасываются в форме больших углеводных соединений.
.1 Всасывание глюкозы
Несомненно, количество глюкозы является самым большим из всасываемых моносахаридов. Считается, что она при всасывании обеспечивает более 80% всех углеводных калорий. Это происходит из-за того, что глюкоза является конечным продуктом переваривания большинства углеводов пищи, крахмала. Оставшиеся 20% всасываемых моносахаридов составляют галактоза и фруктоза; галактоза извлекается из молока, а фруктоза является одним из моносахаридов, получаемых при переваривании тростникового сахара. Практически все моносахариды всасываются активным транспортом. Сначала обсудим всасывание глюкозы. Глюкоза переносится натриевым котранспортным механизмом. Глюкоза не может всасываться при отсутствии натриевого транспорта через кишечную мембрану, поскольку всасывание глюкозы зависит от активного транспорта натрия. В транспорте натрия через кишечную мембрану существуют два этапа. Первый этап: активный транспорт ионов натрия через базолатеральную мембрану эпителиальных клеток кишечника в кровь, соответственно снижающий содержание натрия внутри эпителиальной клетки. Второй этап: это снижение приводит к входу натрия в цитоплазму из просвета кишечника через щеточную каемку эпителиальных клеток посредством облегченной диффузии. Таким образом, ион натрия объединяется с транспортным белком, но последний не будет переносить натрий во внутреннюю поверхность клетки до тех пор, пока сам белок не объединится с другим подходящим веществом, например с глюкозой. К счастью, глюкоза в кишечнике одновременно объединяется с тем же транспортным белком, и затем обе молекулы (ион натрия и глюкоза) переносятся внутрь клетки. Таким образом, низкая концентрация натрия внутри клетки буквально "проводит" натрий внутрь клетки одновременно с глюкозой. После того, как глюкоза окажется внутри эпителиальной клетки, другие транспортные белки и ферменты обеспечивают облегченную диффузию глюкозы через клеточную базолатеральную мембрану в межклеточное пространство, а оттуда - в кровь. Итак, первично активный транспорт натрия на базолатеральных мембранах кишечных эпителиальных клеток служит главной причиной движения глюкозы через мембраны.
.2 Всасывание других моносахаридов
Галактоза переносится почти тем же механизмом, что и глюкоза. Однако транспорт фруктозы не связан с механизмом переноса натрия. Вместо этого фруктоза переносится на всем пути всасывания благодаря облегченной диффузии через кишечный эпителий. Большая часть фруктозы при входе в клетку становится фосфорилированной, затем превращается в глюкозу и до попадания в кровь транспортируется уже в форме глюкозы. Фруктоза не зависит от транспорта натрия, поэтому предельная интенсивность ее транспорта составляет только около половины транспорта глюкозы или галактозы.
3. Всасывание жиров
При переваривании жиры распадаются до моногицеридов и свобоные жирыные кислоты, оба конечных продукта сначала растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот. Следовательно, мицеллы выполняют функцию "переправы", что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл - только 40-50%. После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.
.1 Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток
пищеварительный организм кровоток витамины Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.
4. Всасывание белков
Большинство белков после переваривания всасываются в форме дипептидов, трипептидов и незначительное количество - в виде свободных аминокислот через мембрану эпителиальных клеток кишечника. Энергия для этого транспорта доставляется в основном механизмом натриевого котранспорта, аналогичного котранспорту глюкозы. Итак, большинство пептидов или молекул аминокислот связываются внутри клеточной мембраны микроворсинок со специфическим транспортным белком, который еще до начала транспорта должен связаться с натрием. После связывания ион натрия движется внутрь клетки по электрохимическому градиенту и тянет за собой аминокислоту или пептид. Этот процесс называют котранспортом (или вторично активным транспортом) аминокислот и пептидов. Несколько аминокислот не нуждаются в этом механизме, а переносятся специальными мембранными транспортными белками, т.е. облегченной диффузией, так же, как и фруктоза. На мембране эпителиальных клеток кишечника было найдено не менее пяти типов транспортных белков для переноса аминокислот и пептидов. Это многообразие транспортных белков необходимо в связи с многообразными свойствами связывания белков с различными аминокислотами и пептидами.
5. Изотоничное всасывание
Вода проходит через кишечную мембрану полностью посредством диффузии, которая подчиняется обычным законам осмоса. Следовательно, когда химус достаточно разбавлен, вода всасывается ворсинками слизистой кишечника в кровь практически исключительно осмосом. И наоборот, вода может транспортироваться в обратном направлении из плазмы в химус. В особенности это происходит при попадании гипертонического раствора из желудка в двенадцатиперстную кишку. Чтобы сделать химус изотоничным плазме, необходимое количество воды с помощью осмоса в течение нескольких минут будет перемещено в просвет кишечника.
6. Всасывание в толстом кишечнике
В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями. Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.
7. Всасывание и секреция электролитов и воды
Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия. Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды. Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее. Следующий шаг в процессах транспорта - это осмос воды в межклеточное пространство. Он происходит потому, что создается высокий осмотический градиент из-за повышенной концентрации ионов в межклеточном пространстве. Большая часть осмоса осуществляется через плотные контакты апикальной каймы эпителиальных клеток, а также через сами клетки. Осмотическое движение воды создает поток жидкости через межклеточное пространство. В итоге вода оказывается в циркулирующей крови ворсинок.
8. Физиология всасывания ионов в кишечнике
.1 Активный транспорт натрия
В состав кишечного секрета ежедневно выделяется 20-30 г натрия. Помимо этого ежедневно человек в среднем съедает 5-8 г натрия. Таким образом, чтобы предотвратить прямую потерю натрия с фекалиями, в сутки в кишечнике должно всасываться 25-35 г натрия, что равно приблизительно 1/7 всего натрия, находящегося в организме. В ситуациях, когда значительное количество кишечного секрета выводится наружу, например при крайней степени диареи, запасы натрия в организме могут истощаться, достигая в течение нескольких часов смертельно опасного уровня. Обычно с фекалиями ежедневно теряется менее 0,5% кишечного натрия, т.к. он быстро всасывается слизистой кишечника. Натрий также играет важную роль во всасывании Сахаров и аминокислот, что мы увидим в дальнейших обсуждениях. Основной механизм всасывания натрия из кишечника представлен на рисунке. Принципы этого механизма, в основном аналогичны всасыванию натрия из желчного пузыря и почечных канальцев. Движущая сила для всасывания натрия обеспечивается активным выведением натрия с внутренней стороны эпителиальных клеток через базальную и боковые стенки этих клеток в межклеточное пространство. На рисунке это обозначено широкими красными стрелками. Этот активный транспорт подчиняется обычным законам активного транспорта: ему необходима энергия, и энергетические процессы катализируются в клеточной мембране аденозинтрифосфатаза-зависимыми ферментами. Часть натрия всасывается вместе с ионами хлора; к тому же отрицательно заряженные ионы хлора пассивно притягиваются положительно заряженными ионами натрия. Активный транспорт натрия сквозь базолатеральную мембрану клеток снижает концентрацию натрия внутри клетки до низких значений (около 50 мэкв/л).Из-за того, что концентрация натрия в химусе в норме составляет около 142 мэкв/л (т.е. приблизительно равна содержанию в плазме), натрий движется внутрь по этому крутому электрохимическому градиенту из химуса через щеточную каемку в цитоплазму эпителиальных клеток, что обеспечивает основной транспорт ионов натрия эпителиальными клетками в межклеточное пространство. Железо, поступившее с пищей, всасывается преимущественно в двухвалентном виде. В пищевых продуктах содержатся восстанавливающие вещества, которые могут превращать трехвалентное железо в двухвалентное.
.2 Всасывание железа
Всасывется в верхних отделах тонкого кишечника путем активного транспорта. В энтероцитах железо соединяется с белком апоферритином, образуя ферритин, который служит основным депо железа в организме. Железо может всасываться, только когда оно находится в виде растворимых комплексов. В кислой среде желудка образуются комплексы железа с аскорбиновой кислотой, желчными кислотами, аминокислотами, моно- и дисахаридами; они остаются в растворенном виде и при более высоком рН двенадцатиперстной и тощей кишок. В сутки с пищей поступает 15-25 мг железа, а всасывается лишь 0,5-1 мг у мужчини 1-2 мг у женщин детородного возраста. Железо всасывается путем активного транспорта, преимущественно в двенадцатиперстной кишке. Потребность в железе регулирует и всасывание гема, который образуется в просвете кишечника при расщеплении гемоглобина.Гемоглобин всасывается целиком, без распада на составляющие. Железо в составе гемоглобина усваивается лучше, чем элементное железо (например, из злаков и овощей). Всасывание элементного железа увеличивает аскорбиновая кислота,а уменьшают фосфаты, карбонаты, фитин, а также недавний прием больших доз препаратов железа.
8.3 Всасывание кальция
Всасывание кальция, которое происходит в тонкой кишке,путем активного транспорта, усиливаестся под влиянием 1,25(OH)2D3.У здоровых людей всасывается в среднем 32% поступающего с пищей кальция независимо от его источника, будь то молоко или соли (карбонат, цитрат, глюконат, лактат, ацетат).
.4 Всасывание магния
Механизмы всасывания магния анологичны всасыванию кальция. Магний подавляет всасывание кальция по типу конкурентного ингибирования.
9. Всасывание витаминов
.1 Жирорастворимые витамины
Витамин А.
Всасывается в основном в проксимальном отделе тонкой кишки.
Витамин D.
Всасывается в проксимальном отделе тонкого кишечника.
Витамин Е.
Активный витамин образуется в двенадцатиперстной кишке под действием эстераз поджелудочной железы. Транспортируется в тонком кишечнике с помощью мицелл. Адсорбируется в проксимальной части тонкой кишки с помощью пассивной диффузии. При высокой концентрации витамина всасывается около 80%, при низкой - 20% общего количества поступившего в кишечник витамина. Всасывание витамина Е возрастает при уменьшении потребления витамина D, ионов цинка, магния, меди и селена. Высокие концентрации витамина Е блокируют потребление витамина D.
Витамин К.
Всасывается в тонком кишечнике путем пассивной и активной диффузии. Избыток витаминов А и Е блокирует всасывание витамина К.
.2 Водорастворимые витамины
Витамин С.
В ЖКТ адсорбируется в дистальном отделе тонкого кишечника при участии АТФ-зависимого транспортера. С увеличением концентрации витамина возрастает и его всасывание, как полагают, за счет включения механизма пассивной диффузии.
Витамин В 1.
Всасывается в проксимальной (средней) части тонкого кишечника. Имея высокую концентрацию, может поступать в кровь с помощью пассивной диффузии, низкую - преодолевать кишечный энтероцит при участии Na-АТФ-зависимого мембранного транспортера.
Витамин В 2.
Всасывается в проксимальной части тонкого кишечника при участии NA-АТФ-зависимого транспортера. Имеются данные, что он может всасываться и в двенадцатиперстной кишке.
Витамин В 3.
Адсорбируется в тонком кишечнике как никотиновая кислота или никотинамид. При низких концентрациях транспортируется с помощью Na-зависимой диффузии. При высоких концентрациях - пассивная диффузия.
Витамин В 6.
Всасывание пиридоксина максимально уже в двенадцатиперстной кишке, остается высоким в проксимальной части и отсутствует в дистальной части. Таким образом, всасывание пиридоксина уменьшается по мере продвижения химуса по тонкому кишечнику.
Витамин В 12.
Всасывание витамина B12 возможно только после образования им комплекса с внутренним фактором, гликопротеином, секретируемым в желудке. Этот комплекс обладает свойством связываться с клетками кишечника в дистальных отделах подвздошной кишки, где и происходит всасывание.
Заключение
Всасывание нутриентов, т. е. питательных веществ является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ - от ротовой полости до толстого кишечника, но его интенсивность различна: в ротовой полости, в основном, всасываются моносахариды, некоторые лекарственные вещества, например, нитроглицерин; в желудке, в основном, всасываются вода и алкоголь; в толстом кишечнике - вода, хлориды, жирные кислоты; в тонком кишечнике - все основные продукты гидролиза. В 12-перстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа; в этой кишке и в начале тощей кишки идет преимущественно всасывание моносахаридов, более дистально происходит всасывание жирных кислот, моноглицеридов, а в подвздошной кишке - всасывание белка, аминокислот. Жирорастворимые и водорастворимые витамины всасываются в дистальных участках тощей кишки и в проксимальных участках подвздошной
Список литературы
Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека (курс лекций) СПб., СОТИС, 1998. Мамонтов С.Г. Биология (Учеб. пособие) М., Дрофа, 1997. Оке С. Основы нейрофизиологии М., 1969. Сидоров Е.П. Общая биология М., 1997. Фомин Н.А. Физиология человека М., 1992.
14.8. ВСАСЫВАНИЕ
14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ
Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Следует отметить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоянно происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровеносных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух разнонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищеварительного тракта, - всасывание.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и
растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта исключительно высока скорость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5-10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м 2 . Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточными пространствами эпителия. После приема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.
Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.
У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-
тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного механизмов транспорта.
14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ
А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.
Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).
Б. Всасывание минеральных солей. Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется
лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов натрия всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов натрия в содержимом двенадцатиперстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.
Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (электрический заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.
В верхнем отделе тонкой кишки СГ всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.
НСОз, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , которая под действием карбоангидразы превращается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишечнике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са 2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-
рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль играют паратгормон и витамин D. Стимулируют всасывание Са 2+ желчные кислоты.
Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желудке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.
В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза.
Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.
14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ
Продукты гидролитического расщепления белков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокислот достигает толстой кишки, где они расщепляются под действием бактерий.
Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта
аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.
Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обычной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и, согласно концентрационному градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам поступают в кровь. Основное количество жира
всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).
Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.
