Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.
В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.
В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.
Классические условные рефлексы
В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.
Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.
Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).
Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.
Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.
Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.
Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.
Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда
Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса
скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).
Выработка условного рефлекса
Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).
Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.
Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса
Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.
Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.
Угасание и привыкание
Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.
В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.
Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов
Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.
Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.
Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).
Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.
Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).
Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.
Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.
Рефлекс - это бессознательная реакция организма в ответ на воздействие раздражителей, поступающие из окружающей среды. Они делятся на безусловные и условные.
Безусловный рефлекс - это врожденное реагирование на уровне инстинкта на определенные стимулы.
Условный рефлекс - это реакция организма, которая вырабатывается под воздействием определенных условий в процессе жизнедеятельности малыша.
Безусловные рефлексы по мере развития нервной системы угасают. Наибольшую роль они играют у малышей в период новорожденности и являются существенным диагностическим признаком многих нарушений, в первую очередь, в нервной и мышечной системе крохи.
Рефлексы у новорожденных:
Наличие правильных врожденных (безусловных) указывает на нормальное и завершенное развитие плода и достаточный уровень созревания его нервной системы.
Все отклонения от нормы свидетельствуют о нарушениях в нервной системе и требуют консультации невролога и контроля за состоянием и развитием ребенка.
Такие нарушения могут иметь временный характер и являться результатом адаптационных расстройств, незрелости плода даже в случае доношенности.
Рефлексы у новорожденных проявляются при участии определенных мышц и воздействии на них раздражителей. Нормальное проявление рефлекса возможно только при нормальной мышечной силе и напряжении в совокупности с ничем не нарушенной цепной реакцией начиная от раздражителя до ответной реакции на него.
Чем глубже недоношенность малыша, тем слабее рефлекторные реакции его мышц.
Сосательный, глотательный и поисковый рефлексы:
Сосательный и глотательный рефлексы появляются независимо друг от друга и являются начальными признаками зрелости нервной системы плода. Правильное формирование этих рефлексов заканчивается к 32-й неделе беременности, что позволяет новорожденному сразу после рождения уметь сосать и глотать.
Наиболее зрелым безусловным рефлексом новорожденного является сосательный. Вызвать его способны раздражители, которые вовсе не связаны с процессом кормления. Легко прикоснувшись к щеке малыша, он сразу поворачивает головку в вашу сторону, выпячивает губы и начинает искать соску или грудь.
Поисковый рефлекс говорит о нормальном напряжении и силе мышц шеи. Но очень быстро он исчезает.
Рефлекс Моро:
Рефлекс Моро (спинальный) начинает проявляться у всех доношенных новорожденных. Он характерен для малышей в возрасте до 1 месяца.
Протекает такая реакция в два этапа:
1. Ударив по поверхности, где лежит кроха, на расстоянии 15 см от головки или неожиданно разогнув ножки, он разведет ручки в стороны, разогнув при этом кулаки;
2. Возвращение рук в начальную позицию по истечении нескольких секунд.
Первая фаза такого рефлекса вызвана испугом ребенка, вторая - желанием найти защиту у мамы.
Наиболее сильно такой вид рефлекса проявляется в первые 2 недели жизни малыша. Чаще всего его проявление можно заметить при пеленании, смене одежды, купании.
Такой рефлекс у ребенка - это реакция на страх. Поэтому приближаться к малышу необходимо очень плавно и аккуратно.
Отсутствие или слабая выраженность такой реакции у новорожденных указывает на очень слабый тонус мышц или другие нарушения в нервной системе. Также важно учитывать и контролировать симметричность проявления реакции Моро.
Рефлекс хватания:
Протекает в две стадии:
1. При надавливании пальцем на ладонь или стопу малыша, он сожмет пальчики;
2. Малыш так сильно охватывает пальчики взрослого своей кистью, что его вполне можно поднять за руки.
Этот рефлекс может сохраняться до 4-х месяцев. Взамен ему должно прийти произвольное и осознанное захватывание предметов детскими ручками.
Постуральные рефлексы:
Таки рефлексы длятся на протяжении всего периода воздействия раздражителя. Наблюдение за этими рефлексами позволяет доктору оценить, нормально ли протекает двигательное развитие малыша. К этой категории реакций относят следующие:
1. Рефлекс опоры;
2. Автоматическую ходьбу;
3. Рефлекс ползания.
Ползание:
Необходимо кроху уложить на животик и приставить ладошку к его стопам. Ребенок инстинктивно оттолкнется от нее, а мышцы-разгибатели нижних конечностей будут поочередно сокращаться. Малыш начнет ползти.
Рефлекс опоры и автоматической ходьбы:
Необходимо взять малыша подмышки и удерживать головку. Стопы должны полностью соприкасаться с поверхностью. Здоровый ребенок будет сильно разгибать ножки, стопой упираться в поверхность. Когда это произойдет, наклоните ребенка слегка вперед - он сделает несколько маленьких шагов. В некоторых случаях дети в процессе такой "ходьбы" скрещивают ножки в районе голени и стопы. Такая реакция называется автоматической ходьбой. Важно оценивать симметричность таких перекрещиваний ног и их силу.
Шейный рефлекс:
Уложите малыша на спинку. Пассивно поворачивайте его головку вбок. При таком повороте в одну сторону конечности будут автоматически разгибаться, а в другую - сгибаться. Иначе такой рефлекс называют ассиметричным шейно-тоническим. Такой же рефлекс можно вызвать, уложив ребенка на спинку, подложив под лопатки ладошки рук взрослого и приводя голову к груди. При сгибании головы ручки будут сгибаться, а ножки разгибаться. При возвращении головы реакций ног будет противоположной.
Этот вид рефлекса не проявляется у всех новорожденных. Больше всего его наблюдают у младенцев более старшего возраста.
У новорожденных этот рефлекс часто проявляется поворотом туловища в сторону головки.
Рефлекс Галанта:
Такая реакция сформирована с 27-й недели беременности. Кроху необходимо уложить на спинку и поочередно проводить пальцем от копчика к шее с обеих сторон от позвоночника. В ответ на это малыш выгибается вбок дугой, которая открыта в бок раздражителя. Выраженность такого рефлекса указывает на состояние тонуса и работы мышц спины и их симметричность.
Глазной рефлекс Пейпера:
Такая реакция позволяет в очень раннем возрасте определить, видит ли ваш малыш. Необходимо направить сбоку к глазкам ребенка свет маленького фонарика. В ответ на это у крохи сузятся зрачки, он сомкнет веки и откинет голову назад. Если в это время поднести руку к глазам малыша, то реакции никакой не последует. Такой вид безусловных рефлексов очень быстро исчезает, поскольку орган зрения привыкает к свету.
Рефлекс "глазки куклы":
Иногда такой рефлекс называется "убегающие глазки". Его суть состоит в том, что при повороте головки малыша вбок глазные яблоки двигаются в противоположную сторону. Этот рефлекс практически полностью исчезает до десятого дня жизни, поскольку зрительные нервы очень быстро развиваются и дозревают.
Рефлекс Керера:
Относится к слуховым рефлексам. При резком звуке ребенок плотно смыкает веки. Если такая реакция отсутствует, то никогда не рассматривайте это явление как глухоту у малыша. Рекомендуется повторять такие проверки несколько раз. Только после длительного отсутствия реакции необходимо более тщательно наблюдать за состоянием ребенка.
Рефлекс перекрестного разгибания:
Необходимо уложить малыша на спину и аккуратно разгибать ногу в колене. Одновременно проводите пальцем по подошве. В результате такого воздействия вторая нога ребенка сначала согнется в колене, затем разогнется и прикоснется стопой к раздражителю - пальцу руки взрослого.
Сильнее всего такой рефлекс проявляется с 34-36-й недели беременности, но в некоторых случаях его можно наблюдать и у недоношенных детей с 28-й недели беременности.
Важно проверять такой рефлекс с обеих сторон на симметричность и соблюдение последовательности реакции. Асимметрия, как правило, указывает на нарушение в нервной системе и костно-мышечном аппарате (дефекты тазобедренного сустава).
Рефлекс Переса:
Указывает на нормальное развитие шейных мышц и их тонус. Определяется таким образом: приподнимите малыша в вертикальное положение и обратите внимание на угол между головой и спиной. Чем он меньше, тем ниже тонус мышц шеи у новорожденного. Особенно хорошо заметен такой рефлекс у недоношенных детей, когда их головка сильно запрокидывается назад.
Если подобная картина отмечается у доношенных малышей, то это может указывать на заболевания, которые приводят к слабости шейных мышц. Также часто такое состояние наблюдается у детей после приема обезболивающих препаратов или вследствие послеродового ацидоза.
Повышенной тонус шейных мышц легко определить так: приподнимите малыша за ручки вертикально. Если он в таком положении легко удерживает головку как ребенок 2-3 месяцев - это сигнал наличия определенной патологии, что требует наблюдения за крохой. Наиболее частая причина такого состояния - гипоксия. С первых дней жизни таким детям назначают специальный комплекс упражнений и расслабляющий массаж.
Подошвенные рефлексы:
Такие рефлексы являются физиологическими только у новорожденных и младенцев. У детей более старшего возраста они указывают на наличие патологии.
Проведите пальцем руки по внешнему краю стопы в направлении от пятки до большого пальца. При этом к подошве должны пригибаться все пальчики, кроме большого - он отклоняется назад. Очень часто ребенок одергивает ногу при воздействии раздражителя. Такая реакция носит название рефлекс Бабинского.
Другой вариант такого рефлекса: несильными и отрывистыми ударами воздействуйте на пальчики ног со стороны подошвы. В ответ на это пальцы будут сгибаться. Эта реакция иначе называется рефлексом Россолимо.
Оба вида подошвенных рефлексов не имеет никакого диагностического значения у малышей первого года жизни.
Хоботковый рефлекс:
Заключается в выпячивании губ ребенка при прикосновении к ним пальца взрослого. Объясняется эта реакция сокращением мышцы рта малыша - сосательного мускула. Сохраняется этот рефлекс 2-3 месяца, потом исчезает. Если этот рефлекс сохраняется до шести месяцев, тогда необходимо сообщить об этом педиатру.
Регулярная проверка рефлексов и контроль за динамикой их развития имеют важное диагностическое значение. Часто отклонения в рефлексах являются наиболее ранними признаками заболеваний центральной нервной системы.
В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени
. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель
, который приобрел теперь сигнальное значение
для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный.
Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим
. Условный рефлекс
может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего
. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности.
Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя.
Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии
. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.
Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка
. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков
. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности - принцип сигнальности
. Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов - приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) - лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.
Возбуждение и торможение
Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов -возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение - развитием торможения.
Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение
, а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение
. Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее
.
1. Внешнее торможение.
Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение
, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.
- Оно бывает двух родов:
- гаснущее , когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
- неугасающее , возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.
К безусловному торможению относится и запредельное торможение
, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным
. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.
2. Внутреннее торможение.
Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение
, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.
- Выделяют три вида условного торможения:
- угасательное;
- дифференцировочное;
- запаздывательное.
Угасательное торможение
возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем "старые", прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.
Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин "условный рефлекс" в физиологии часто заменяется термином "временная связь".
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если живвотное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители - звонок и свет - и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Дифференцировочное торможение
имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное - потенциальную жертву - от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.
Запаздывательное торможение.
При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций
) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием
.
Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность
.
Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации
происходит обратное явление - концентрация
, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.
Таким образом, кратко резюмируя учение о Высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.
Высшая нервная деятельность
представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения
.
Под воздействием условного сигнала
в коре головного мозга формируется очаг возбуждения
. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации
возбуждения называется процессом генерализации
, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).
Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции
, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.
Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов
.
Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным
и безусловным раздражителями
.
Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.
В лаборатории И.П. Павлова было изучено и описано два вида торможения условного рефлекса: 1) пассивное, безусловное или внешнее торможение и 2) активное, условное или внутреннее торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.
Пассивное (безусловное) торможение. Этот вид торможения носит название внешнего, так как причина его появления находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Такие посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения другой особи и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Такой раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит текущую условно-рефлекторную деятельность организма.
Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:
1) гаснущие, или временные, тормоза.
Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного.
Приведем пример (рис. 6). У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса создать посторонний шум (например, зазвенит звонок), то этот звук вызовет у животного ориентировочный рефлекс и при этом слюноотделение прекратится. При многократном повторении этой ситуации ориентировочная реакция собаки на стук будет ослабевать, а условный рефлекс слюноотделения будет проявляться.
Рис. 6. Пример внешнего (пассивного) торможения.
А - осуществление условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение света. Формируется временная связь между подкорковыми (П) и корковыми (КБП) центрами условного раздражителя (ЗЦ) и безусловного подкрепления (ПЦ).
Б - При действии постороннего сильного раздражителя (звонок) в КБП возникает новый очаг возбуждения (в слуховой коре), который по принципу доминанты нарушает временную связь между ЗЦ и ПЦ, что приводит к прекращению выделения слюны.
2) негаснущие, или постоянные, тормоза.
Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия.
Приведем пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса замахнуться на собаку (создать угрозу удара), то это приведет к проявлению оборонительной реакции и прекращению слюноотделения. При многократном повторении этой ситуации оборонительная реакция собаки ослабевать не будет, а условный рефлекс слюноотделения будет постоянно затормаживаться.
Другим видом пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.
Мы говорили о том, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Однако в лаборатории И.П. Павлова было показано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое было названо И.П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение «охраняет» нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя.
Активное (условное, внутреннее) торможение. Этот вид торможения требует выработки. Причина торможения находится в пределах рефлекторной дуги самого рефлекса (как правило это отсутствие подкрепления). Различают несколько видов внутреннего торможения.
Угасательное торможение.
Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса (вспомните принцип Торндайка – закрепляется то, что подкрепляется).
Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.
Биологическое значение угасательного торможения состоит в избавлении организма от устаревших и ненужных (неиспользуемых) условных рефлексов.
Дифференцировочное торможение.
Физиологический смысл этого вида торможения в том, что оно позволяет организму различать («не путать») сходные по своим признакам раздражители.
Например. У собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на стук метронома с частотой 120 ударов/мин. Если в очередной раз пустить тот же метроном со скоростью 60 ударов/мин и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее. Вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома как с частотой 60 ударов/мин, так и с частотой 120 ударов/мин. Однако, если и в дальнейшем звук метронома 120 ударов/мин подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов/мин не подкреплять едой, то собака научится различать частоту звучания. Слюна будет выделяться при включении метронома только с частотой 120 ударов/мин; частота метронома 60 ударов/мин пищевой реакции вызывать не будет.
Дифференцировочное торможение развивается в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся дифференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов/мин от 120 ударов/мин, чем 110 ударов от 120 ударов.
К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз – вид внутреннего торможения, которое развивается при неподкреплении комбинации положительного раздражителя (который сам по себе подкрепляется) с каким либо дополнительным раздражителем. Этот дополнительный раздражитель и становится условным тормозом.
Приведем пример. У собаки выработана условная реакция слюноотделения в ответ на включение света. Если условия эксперимента изменить и в качестве условного сигнала использовать сочетание двух сигналов – звук метронома и свет, которые не подкрепляются пищей, то новый условный сигнал (метроном-свет) не будет вызывать реакцию слюноотделения.
Если у такой собаки затем выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем к звонку добавить метроном, то это приведет к торможению условного рефлекса. Метроном в данном примере стал тормозом для условного рефлекса.
Запаздывающее торможение.
Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем. Допустим, что в качестве условного раздражителя для собаки применяют звонок, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкрепление, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т.е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение. Это так называемый «деловой подход» (по определению Павлова) – зачем тратить слюну впустую, если пища будет только через 2 мин.
Помимо условных рефлексов выделяют еще два особых вида поведенческих реакций.
1. Условнорефлекторное переключение. Этот вид рефлекса заключается в том, что в зависимости от условий можно наблюдать разные виды реакции на один и тот же раздражитель.
Например, в лаборатории И.П. Павлова у собаки в одной комнате вырабатывали условный рефлекс слюноотделения на свет. А в другой комнате вырабатывать условный оборонительный рефлекс на свет. Животное училось в зависимости от обстановки (комнаты) в ответ на один и тот же раздражитель реагировать по-разному.
Мы с вами с этим видом рефлекторной реакции сталкиваемся довольно часто. Пример из студенческой (школьной) жизни: один и тот же сигнал – звонок – имеет для вас разное значение (в том числе и эмоционально) в начале пары и в конце. Согласны?
2. Второй вид реакции был открыт И.П. Павловым и изучен в лаборатории Э.А. Асратяна и получил названиединамический стереотип . Выражается он в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Считают, что динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека.
Приведем пример эксперимента, проведенного в лабораториях Павлова и Асратяна.
У собаки вырабатывали условный рефлекс слюноотделения (рис. 7). Сначала выработали условный рефлекс выделения 5-ти капель слюны в ответ на включение света (рис. 7, А). Затем выработали условный рефлекс выделения 8-ми капель слюны в ответ на включение звукового сигнала (слабый звук, тон) (рис. 7, Б). Далее выработали условный рефлекс выделения 12-ти капель слюны в ответ на включение сильного звукового сигнала (звонок) (рис. 7, В).
Рис. 7. Пример выработки сложного условного рефлекса.
После того как эти рефлексы закрепились, все раздражители объединили в цепочку (рис. 7, Г). При включении света собака выделяет 5 капель слюны, далее в ответ на тон - еще 8 капель, и в ответ на звонок - еще 12 капель слюны.
Затем
в качестве условного сигнала стали
использовать только тон. К чему это
привело?
Рис. 8. Проявление динамического стереотипа
Собака воспроизвела всю последовательность выработанных реакций, несмотря на то, что раздражитель предъявлялся только один. И логично было ожидать, что экспериментатор увидит в ответ на первый тональный сигнал выделение 8-ми капель слюны, в ответ на второй - то же, и в ответ на третий тональный сигнал - выделение так же 8-ми капель слюны. Но особенностью динамического стереотипа как раз и является прочность образованных связей.
Таким образом, воспроизведение стереотипа носит автоматический характер. В большинстве случаев динамический стереотип мешает созданию нового рефлекса (помните поговорку – легче научить, чем переучить).
Ориентировочный рефлекс.
Среди безусловных реакций организма особое место занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал эту реакцию «рефлекс Что такое?». Другой исследователь Ю. Конорски этому комплексу реакций дал название «рефлекс прицеливания». Эти названия как нельзя точно характеризуют эту форму поведенческой реакции.
Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель.
Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя.
Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса.
1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся:
а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.;
б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.
2. вегетативные компоненты. К ним относятся:
а) сосудистые реакции - в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного;
б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости;
в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;
г) повышение уровня адреналина в крови;
г) возрастание тонуса мышц.
3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний);
4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов.
Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п.
В то же время И.П. Павлов обратил внимание на тормозную функцию ОР. Вспомните, мы говорили о том, что в процессе выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители. Почему? Потому, что в ответ на эти раздражители развивается ОР, который тормозит всю текущую деятельность, в том числе и вырабатываемый условный рефлекс.
Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса.
При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса).
Генерализованный ОР быстро угасает - после 10-15 предъявлений нового раздражителя.
Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула.
Выше мы сказали о том, что отличительной особенностью ОР является его способность угасать при повторных действиях раздражителя. Но любое изменение свойств действующего раздражителя (сила, яркость, месторасположение, время воздействия и т.д.) восстанавливает ОР.
Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов).
В конце своей жизни И.П. Павлов приступил к изучению поведения обезьян-антропоидов. Ему принадлежит еще одна известная фраза: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод – это уловным рефлексом назвать нельзя. Это другой случай!...это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.»
Наблюдения за поведением собак в процессе выработки у них условных рефлексов, наблюдения за поведением обезьян позволили И.П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности животных и человека.
