Строение клубочка почки. Структурная единица почки

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных . Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

ЭФД = Р кап — Р бк — Р онк.
Р кап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
Р 6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
Р онк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

Нефрон - это структурная единица почки, где происходит фильтрация крови и образование мочи.

В каждой почке примерно 1 млн нефронов.

Строение нефрона

В корковом слое почки находится почечная капсула (капсула нефрона) , внутри которой находится капиллярный клубочек извитого канальца .

В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы . Канальцы образуют общие собирательные трубочки , впадающие в почечную лоханку.

От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник , соединяющий почку с мочевым пузырём.

От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец) , который в мозговом слое почки образует петлю (петля Генле), затем он снова поднимается в корковый слой, где переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец) . Этот каналец впадает в собирательную трубочку нефрона. Все собирательные трубочки образуют выводные протоки , открывающиеся на верхушках пирамид в мозговом веществе почки.

Приносящая почечная артерия распадается на артериолы и затем на капилляры, образуя клубочек почечной капсулы .

Капилляры собираются в выносящую артериолу , которая снова распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы .

Затем капилляры образуют вены, по которым кровь поступает в почечную вену .

Образование мочи

Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Образование мочи проходит в два этапа - фильтрации и обратного всасывания (реабсорбции) .

На первом этапе плазма крови фильтруется через капилляры мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона .

За счёт высокого давления крови в капиллярах клубочков вода и небольшие молекулы различных веществ, содержащиеся в плазме крови, поступают в щелевидное пространство капсулы, от которой начинается почечный каналец. Так образуется первичная моча , близкая по составу к плазме крови (отличающаяся от плазмы крови отсутствием белков) и содержащая мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, глюкозу, витамины.

В извитых канальцах происходит обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи . Вновь всасываются в кровь вода, аминокислоты, углеводы, витамины, некоторые соли.

Во вторичной моче увеличивается в несколько десятков раз, по сравнению с первичной мочой, содержание мочевины (в 65 раз) и мочевой кислоты (в 12 раз). Увеличивается в 7 раз концентрация ионов калия. Количество натрия практически не изменяется.

За сутки образуется около 150 л первичной мочи, и около 1,5 л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно 10% объёма первичной мочи. Таким образом необходимые организму вещества возвращаются в кровь, а ненужные выводятся.

Вторичная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.

Регуляция работы почек

Деятельность почек регулируется нейрогуморальным механизмом.

Нервная регуляция . В кровеносных сосудах находятся осмо- и хеморецепторы, передающие информацию о давлении крови и составе жидкости в гипоталамус по проводящим путям вегетативной нервной системы.
Гуморальная регуляция деятельности почек осуществляется гормонами гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных желёз.

Нефрон, строение которого напрямую зависит от здоровья человека, отвечает за работу почек. Почки состоят из нескольких тысяч таких нефронов, благодаря им в организме корректно осуществляется мочеобразование, выведение шлаков и очищение крови от вредных веществ после переработки полученных продуктов.

Что такое нефрон?

Нефрон, строение и значение которого очень важны для организма человека, является структурно-функциональной единицей внутри почки. Внутри этого структурного элемента осуществляется образование мочи, которая в дальнейшем выходит из организма с помощью соответствующих путей.

Биологи утверждают, что внутри каждой почки находится до двух миллионов таких нефронов, и каждый из них должен быть абсолютно здоров, чтобы мочеполовая система могла полностью выполнять свою функцию. В случае повреждения почки нефроны восстановить не удастся, они будут выведены вместе с новообразованной мочой.

Нефрон: его строение, функциональное значение

Нефрон представляет собой оболочку для небольшого клубка, которая состоит из двух стенок и закрывает собой небольшой клубок капилляров. Внутренняя часть этой оболочки покрыта эпителием, особые клетки которого помогают добиться дополнительной защиты. То пространство, которое образуется между двумя слоями, может трансформироваться в небольшое отверстие и канал.

Этот канал обладает щеточной кромкой из небольших ворсинок, сразу за ним начинается очень узкий участок петли оболочки, который спускается вниз. Стенка участка состоит из плоских и маленьких клеток эпителия. В некоторых случаях отсек петли достигает глубины мозгового вещества, а затем разворачивается к корке почечных образований, которые плавно перерастают в еще один сегмент нефроновой петли.

Как устроен нефрон?

Строение почечного нефрона является весьма сложным, до сих пор биологи всего мира бьются над попытками воссоздать его в виде искусственного образования, подходящего для пересадки. Петля появляется преимущественно из поднимающейся части, но может включать в себя еще и деликатную. Как только петля оказывается в том месте, где размещается клубок, она входит в изогнутый маленький канал.

В клетках полученного образования отсутствует ворсистая кромка, однако здесь можно найти большое количество митохондрий. Общая площадь мембраны может быть увеличена из-за многочисленных складок, которые формируются в результате образования петли внутри отдельного взятого нефрона.

Схема строения нефрона человека достаточно сложна, поскольку требует не только тщательной прорисовки, но и досконального знания предмета. Человеку, далекому от биологии, будет достаточно сложно ее изобразить. Последний участок нефрона представляет собой укороченный связующий канал, который выходит в накопительную трубку.

Канал формируется в корковой части почки, с помощью накопительных трубок он проходит сквозь «мозг» клетки. В среднем диаметр каждой оболочки составляет порядка 0,2 миллиметров, а вот максимальная длина канала нефрона, зафиксированная учеными, составляет порядка 5 сантиметров.

Секции почки и нефроны

Нефрон, строение которого доподлинно стало известно ученым только после целого ряда опытов, находится в каждом из структурных элементов важнейших для организма органов - почек. Специфика функций почек такова, что она требует существования сразу нескольких секций структурных элементов: тонкого сегмента петли, дистального и проксимального.

Все каналы нефрона соприкасаются с уложенными накопительными трубками. По мере развития эмбриона они произвольно совершенствуются, однако в уже сформировавшемся органе по своим функциям напоминают дистальный участок нефрона. Подробный процесс развития нефрона ученые неоднократно воспроизводили в своих лабораториях на протяжении нескольких лет, однако подлинные данные были получены лишь в конце XX века.

Разновидности нефронов в почках человека

Схема строения нефрона человека различается в зависимости от типа. Различают юкстамедуллярные, интракортикальные и суперфициальные. Главная разница между ними состоит в их местоположении внутри почки, глубины канальцев и локализации клубочков, а также в размерах самих клубков. Кроме того, ученые придают значение особенностям петель и длительности различных сегментов нефрона.

Суперфициальный тип представляет собой соединение, созданное из коротких петель, а юкстамедуллярный - из длинных. Такое разнообразие, по мнению ученых, появляется в результате потребности нефронов доставать до всех частей почки, в том числе и той, которая располагается ниже корковой субстанции.

Части нефрона

Нефрон, строение и значение которого для организма хорошо изучены, напрямую зависит от канальца, имеющегося в нем. Именно последний отвечает за постоянную функциональную работу. Все вещества, которые имеются внутри нефронов, несут ответственность за сохранность тех или иных разновидностей почечных клубков.

Внутри корковой субстанции можно найти большое количество соединительных элементов, специфических подразделений каналов, почечных клубочков. От того, правильно ли они будут размещены внутри нефрона и почки в целом, будет зависеть работа всего внутреннего органа. В первую очередь это будет влиять на равномерное распределение мочи, а уже потом на ее корректный вывод из организма.

Нефроны как фильтры

Схема строения нефрона на первый взгляд похожа на один большой фильтр, однако у него есть целый ряд особенностей. В середине XIX века ученые предполагали, что фильтрация жидкостей в организме предшествует этапу формирования мочи, спустя сто лет это было научно доказано. С помощью специального манипулятора ученым удалось получить внутреннюю жидкость из клубочковой оболочки, а затем провести ее тщательный анализ.

Выяснилось, что оболочка представляет собой своеобразный фильтр, с помощью которого происходит очистка воды и всех молекул, которые формируют плазму крови. Мембрана, с помощью которой происходит фильтрация всех жидкостей, основана на трех элементах: подоцитах, эндотелиальных клетках, также используется базальная мембрана. С их помощью жидкость, которую необходимо вывести из организма, попадает в клубок нефрона.

Внутренности нефрона: клетки и мембрана

Строение нефрона человека должно рассматриваться с учетом того, что содержится в клубочке нефрона. Во-первых, речь идет об эндотелиальных клетках, с помощью которых образуется слой, препятствующий попаданию внутри частичек белка и крови. Плазма и вода проходят дальше, беспрепятственно попадают в базальную мембрану.

Мембрана представляет собой тонкий слой, который отделяет эндотелий (эпителий) от ткани соединительного типа. Средняя толщина мембраны в организме человека - 325 нм, хотя могут встречаться более толстые и тонкие варианты. Мембрана состоит из узлового и двух периферических слоев, которые преграждают путь крупным молекулам.

Подоциты в нефроне

Отростки подоцитов отделены друг от друга щитовыми мембранами, от которых зависит сам нефрон, строение структурного элемента почки и ее работоспособность. Благодаря именно им определяются размеры веществ, которые необходимо отфильтровать. Эпителиальные клетки обладают небольшими отростками, за счет которых они соединяются с базальной мембраной.

Строение и функции нефрона таковы, что в совокупности все его элементы не пропускают молекулы диаметром более 6 нм и производят фильтрацию меньших по размерам молекул, которые должны быть выведены из организма. Белок не может пройти сквозь имеющийся фильтр благодаря особым элементам мембраны и молекулам с негативным зарядом.

Особенности почечного фильтра

Нефрон, строение которого требует внимательного изучения со стороны ученых, стремящихся воссоздать почку с помощью современных технологий, несет в себе определенный отрицательный заряд, который формирует лимит по фильтрации белков. Размер заряда зависит от габаритов фильтра, и по факту сама составляющая клубочкового вещества зависит от качества базальной мембраны и эпителиального покрытия.

Особенности преграды, использующейся в виде фильтра, могут быть реализованы в самых разных вариациях, каждый нефрон обладает индивидуальными параметрами. Если никаких нарушений в работе нефронов нет, то в первичной моче будут только лишь следы от белков, которые присущи плазме крови. Особо большие молекулы могут также проникать сквозь поры, однако в данном случае все будет зависеть от их параметров, а также от локализации молекулы и ее соприкосновения с формами, которые принимают поры.

Нефроны не способны регенерировать, поэтому при повреждении почек или же появлении каких-либо заболеваний их количество постепенно начинает снижаться. То же самое происходит по естественным причинам, когда организм начинает стареть. Восстановление нефронов - одна из важнейших задач, над которой работают ученые-биологи всего мира.

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Что такое нефрон?

Нефрон: его строение, функциональное значение

Как устроен нефрон?

Секции почки и нефроны

Нефрон, строение которого доподлинно стало известно ученым только после целого ряда опытов, находится в каждом из структурных элементов важнейших для организма органов – почек. Специфика функций почек такова, что она требует существования сразу нескольких секций структурных элементов: тонкого сегмента петли, дистального и проксимального.

Разновидности нефронов в почках человека

Суперфициальный тип представляет собой соединение, созданное из коротких петель, а юкстамедуллярный – из длинных. Такое разнообразие, по мнению ученых, появляется в результате потребности нефронов доставать до всех частей почки, в том числе и той, которая располагается ниже корковой субстанции.

Части нефрона

Нефроны как фильтры

Внутренности нефрона: клетки и мембрана

Подоциты в нефроне

Особенности почечного фильтра

Нефроны не способны регенерировать, поэтому при повреждении почек или же появлении каких-либо заболеваний их количество постепенно начинает снижаться. То же самое происходит по естественным причинам, когда организм начинает стареть. Восстановление нефронов – одна из важнейших задач, над которой работают ученые-биологи всего мира.

Почки осуществляют большое количество полезной функциональной работы в организме, без которой нельзя представить нашу жизнь. Главная из них – это ликвидация из организма лишней воды и заключительных продуктов метаболизма. Происходит это в мельчайших структурах почки – нефронах.

Немного об анатомии почки

Для того, чтобы перейти к мельчайшим единицам почки, нужно разобрать общее ее строение. Если рассмотреть почку в разрезе, то по своей форме она напоминает боб или фасоль.

Строение почки

Человек рождается с двумя почками, но, правда, бывают исключения, когда присутствует всего одна почка. Расположены они у задней стенки брюшины, на уровне I и II поясничных позвонков.

Весит каждая почка примерно 110-170 грамм, ее длина составляет 10-15 см, ширина - 5-9 см, а толщина – 2-4 см.

Почка имеет заднюю и переднюю поверхности. Задняя поверхность располагается в почечном ложе. Это напоминает большую и мягкую кровать, которая выстелена поясничной мышцей. А вот передняя поверхность соприкасается с другими соседними органами.

Левая почка контактирует с левым надпочечником, ободочной кишкой, желудком и поджелудочной железой, а правая сообщается с правым надпочечником, толстым и тонким кишечником.

Ведущие структурные компоненты почки:

Почечная капсула – это ее оболочка. Она включает в себя три слоя. Фиброзная капсула почки - по своей толщине довольно неплотная, имеет очень прочное строение. Защищает почку от различных повреждающих воздействий. Жировая капсула – слой жировой ткани, которая по своей структуре нежная, мягкая и рыхлая. Предохраняет почку от сотрясений и ударов. Наружная капсула – почечная фасция. Состоит из тонкой соединительной ткани. Паренхима почки – ткань, которая состоит из нескольких слоев: коркового и мозгового вещества. Последнее складывается из 6-14 почечных пирамид. А вот сами пирамидки формируются из собирательных канальцев. В корковом веществе располагаются нефроны. Эти слои четко различимы по цвету. Лоханка почки – углубление, похожее на воронку, которое получает мочу от нефронов. Состоит она из чашечек разного калибра. Самые маленькие – это чашечки I порядка, в них проникает моча из паренхимы. Соединяясь, маленькие чашечки, образуют более крупные – чашечки II порядка. Насчитывают таких чашечек в почке около трех. При слиянии этих трех чашечек образуется почечная лоханка. Почечная артерия – крупный кровеносный сосуд, ответвляясь от аорты, он доставляет зашлакованную кровь в почку. Примерно 25% всей крови поступает ежеминутно в почки для очищения. В течение дня почечная артерия снабжает почку примерно 200 литрами крови. Почечная вена – по ней уже очищенная кровь из почки попадает в полую вену.

Функции почек

Задачи почек

Выделительная функция – это формирование мочи, которая выводит из организма отходы его жизнедеятельности.

Гомеостатическая функция – почки поддерживают постоянный состав и свойства нашей внутренней среды организма. Они обеспечивают нормальную работу водно-солевого и электролитного балансов, а также держат на нормальном уровне осмотическое давление. Вносят большой вклад в координирование значений артериального давления человека. Изменяя механизмы и объемы выделяемой воды из организма, а также натрия и хлорида, они поддерживают постоянность артериального давления. А секретируя несколько видов полезных веществ, почки регулируют значение АД. Инкреторная функция. Почки способны создавать многие биологически активные вещества, поддерживающие оптимальную жизнедеятельность человека. Секретируют они: ренин – регулирует артериальное давление, изменяя уровни калия и объем жидкости в организме брадикинин – расширяет кровеносные сосуды, следовательно, он снижает артериальное давление простагландины – также расширяют сосуды крови урокиназу – вызывает лизис тромбов, которые могут образовываться у здоровых людей в любой части кровеносного русла эритропоэтин – этот фермент регулирует образование красных кровяных клеток - эритроцитов кальцитриол – активная форма витамина Д, он регулирует обмен кальция и фосфата в организме человека

Что же такое нефрон

Капсула нефрона

Это главная составляющая наших почек. Они не только образуют структуру почки, но и выполняют некоторые функции. В каждой почке их количество достигает одного миллиона, точное значение колеблется от 800 тысяч до 1,2 миллиона.

Современные ученые пришли к выводу, что при нормальных условиях не все нефроны выполняют свои функции, только 35% из них работает. Это связано с резервной функцией организма, чтобы на случай какой-то экстренной ситуации почки продолжали функционировать и очищать наш организм.

Количество нефронов меняется в зависимости от возраста, а именно при старении человек теряет их некоторое количество. Как показывают исследования, то примерно 1% каждый год. Начинается этот процесс после 40 лет, а возникает из-за отсутствия способности регенерации у нефронов.

По подсчетам к 80 годам человек теряет около 40% нефронов, но это незначительно влияет на функции почек. Но вот при потере более 75%, например, при алкоголизме, травмах, хронических заболеваниях почек может развиться серьезное заболевание – почечная недостаточность.

Длина нефрона колеблется от 2 до 5 см. Если вытянуть все нефроны в одну линию, то их длина составит примерно 100 км!

Из чего состоит нефрон

Каждый нефрон покрыт небольшой капсулой, которая похожа на двустенную чашу (капсула Шумлянского – Боумена, названа в честь русского и английского ученых, которые ее открыли и изучили). Внутренняя стенка этой капсулы является фильтром, который постоянно очищает нашу кровь.

Строение нефрона

Состоит этот фильтр из базальной мембраны и 2 слоев покровных (эпителиальных) клеток. В этой мембране тоже 2 слоя покровных клеток, причем наружный слой – это клетки сосудов, а внешний – клетки мочевого пространства.

Все эти слои имеют внутри себя специальные поры. Начиная от внешних слоев базальной мембраны, диаметр этих пор уменьшается. Так и создается фильтрующий аппарат.

Между ее стенками возникает щелевидное пространство, именно оттуда берут свое начало почечные канальцы. Внутри капсулы находится капиллярный клубочек, он образуется из-за многочисленных ветвлений почечной артерии.

Капиллярный клубочек называют еще мальпигиевым тельцем. Открыл их итальянский ученый М. Мальпиги в 17 веке. Погружен он в гелеобразное вещество, которое выделяется специальными клетками – мезаглиоцитами. А самое вещество именуется, как мезангий.

Это вещество защищает капилляры от непреднамеренных разрывов из-за высокого давления внутри них. А если все-таки произошло повреждение, то в гелеобразном веществе находятся необходимые материалы, которые заделают эти повреждения.

От токсических веществ микроорганизмов также защитит вещество, выделяемое мезаглиоцитами. Оно просто их сразу же уничтожит. Более того этими специфичными клетками вырабатывается особый почечный гормон.

Каналец, выходящий из капсулы, именуется извитым канальцем I порядка. Он правда не ровный, а извитой. Проходя по мозговому слою почки, этот каналец формирует петлю Генле и вновь поворачивается в сторону коркового слоя. На своем пути извитой каналец делает несколько витков и в обязательном порядке соприкасается с основанием клубочка.

В корковом слое образуется каналец II порядка, он вливается в собирательную трубочку. Небольшое количество собирательных трубочек, соединяясь вместе, объединяются в выводные протоки, переходящие в почечную лоханку. Именно эти трубочки, двигаясь к мозговому веществу, формируют мозговые лучи.

Типы нефронов

Выделяют эти типы из-за специфичности местонахождения клубочков в коре почек, структуры канальцев и особенностей состава и локализации кровеносных сосудов. К ним относят:

Корковый нефрон

корковые – занимают примерно 85% от общего числа всех нефронов юкстамедуллярные – 15% из всего количества

Корковые нефроны самые многочисленные и тоже имеют внутри себя классификацию:

Суперфициальные или их еще называют поверхностными. Главная особенность их в расположении почечных тел. Они находятся во внешнем слое коркового вещества почки. Их количество примерно 25%. Интракортикальные. У них мальпигиевые тельца располагаются в средней части коркового вещества. Преобладают по численности - 60% всех нефронов.

Корковые нефроны имеют сравнительно укороченную петлю Генле. Из-за своих маленьких размеров она способна проникнуть только во внешнюю часть мозгового вещества почек.

Образование первичной мочи - вот главная функция таких нефронов.

У юкстамедуллярных нефронов мальпигиевые тельца обнаруживаются в основании коркового вещества, находятся практически на линии начала мозгового слоя. Петля Генле у них более продолжительна, чем у корковых, она инфильтрируется настолько глубоко в мозговой слой, что достигает вершин пирамид.

Эти нефроны в мозговом веществе формируют высокое осмотическое давление, которое необходимо, чтобы происходило сгущение (увеличение концентрации), и сокращение объемов конечной мочи.

Функция нефронов

Функция их заключается в образовании мочи. Процесс этот стадийный и состоит из 3 фаз:

фильтрация реабсорбция секреция

В начальную фазу формируется первичная моча. В капиллярных клубочках нефрона плазма крови очищается (ультрафильтруется). Совершается очищение плазмы из-за разности давления в клубочке (65 мм рт. ст.) и в оболочке нефрона (45 мм рт. ст.).

Около 200 л первичной мочи образуется в организме человека за сутки. Эта моча имеет схожий с плазмой крови состав.

Во вторую фазу – реабсорбции происходит повторное поглощение нужных для организма веществ из первичной мочи. В эти вещества входят: витамины, вода, различные полезные соли, растворенные аминокислоты и глюкоза. Происходит это в проксимальных извитых канальцах. Внутри которых находится большое количество ворсинок, они увеличивают площадь и скорость всасывания.

Из 150 л первичной мочи образуется всего 2 л вторичной мочи. В ней отсутствуют важные питательные вещества для организма, но сильно увеличивается концентрация токсичных веществ: мочевины, мочевой кислоты.

Третья фаза характеризуется выделением вредных веществ в мочу, которые не прошли почечный фильтр: антибиотики, различные красители, лекарственные средства, яды.

Структура нефрона очень сложная, несмотря на его маленькие размеры. Удивительно, но практически каждая составляющая нефрона выполняет свою функцию.

Ноя 7, 2016Виолетта Лекарь

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского - Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского - Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство - полость капсулы Шумлянского - Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле - в мозговом.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел - петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А - юкстамедуллярный нефрон; Б - интракортикальный нефрон; 1 - почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 - восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 - дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 - плотное пятно дистального канальца; 8 - дистальный извитой каналец; 9 - связующий каналец; 10 - собирательная трубка коркового вещества почки; 11 - собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 - собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Типы Нефронов

Виды нефронов

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов - создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

ЭФД = Ркап - Рбк - Ронк. Ркап - гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст); Р6к - гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена - Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.); Ронк - онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 - 30 - 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: фильтрации, реабсорбции и секреции.