Секреторная функция желудка. Методы исследования почек. Моторная функция желудочно-кишечного тракта

Сущность и значение процесса пищеварения

Пищеварение – это совокупность процессов физико-химической обработки пищи, образования конечных продуктов распада питательных веществ, способных всасываться в кровь и лимфу.
Благодаря желудочно-кишечному тракту (ЖКТ) организм постоянно получает воду, электролиты и питательные вещества. Это достигается благодаря тому, что:
пища передвигается по ЖКТ;
в просвет органов ЖКТ секретируются пищеварительные соки и под их влиянием пища переваривается;
продукты переваривания и электролиты всасываются в кровь и в лимфу;
контроль всех этих функций осуществляется нервной системой и гуморальными регуляторами.
Физическая обработка пищи – заключается в дроблении пищи, гомогенезации, пропитывании пищеварительными соками, формировании химуса.
Химическая обработка пищи заключается в гидролитическом расщеплении питательных веществ (белков, жиров, углеводов) до мономеров (аминокислот, моноглицеридов и жирных кислот, моносахоридов) при помощи ферментов гидролаз при участии воды и потреблении энергии.
Значение пищеварения. В процессе жизнедеятельности постоянно расходуется энергия и пластические вещества. Система пищеварения обеспечивает поступление в организм воды, электролитов и веществ, необходимых для пластического и энергетического обмена.
Все питательные вещества пищи обладают специфичностью и антигенностью. Если они попадают в кровоток в нерасщеплённом виде, то могут развиваться иммунные реакции вплоть до анафилактического шока. В процессе пищеварения питательные вещества теряют свою генетическую и иммунную специфичность, но полностью сохраняют свою энергетическую ценность.

Функции ЖКТ

Секреторная функция. Она заключается в выделении пищеварительных соков железами ЖКТ. Железы, расположенные на протяжении ЖКТ выполняют две основные функции:
выделяют пищеварительные ферменты;
слизистые железы выделяют слизь, которая смазывает поверхность ЖКТ, а также защищает слизистую от повреждения. Кроме этого в состав пищеварительного сока входят неорганические вещества, которые обеспечивают оптимальные условия для действия ферментов.
Большинство пищеварительных соков формируется только в ответ на присутствие в ЖКТ пищи, а секретируемое их количество, в разных отделах ЖКТ, строго соответствует необходимости расщеплять питательные вещества.
Различают 3 группы ферментов:
карбогидразы – это ферменты, которые расщепляют углеводы до моносахоров;
пептидазы – это ферменты, расщепляющие белки до аминокислот;
липазы – это ферменты, расщепляющие нейтральные жиры и липоиды до конечных продуктов (глицерина и жирных кислот).
Моторная функция. Она обеспечивается поперечно-полосатыми и гладкими мышцами (циркулярными и продольными), входящими в состав стенок ЖКТ. Благодаря ей происходит физическая обработка пищи, перемешивание химуса с пищеварительными соками, а также облегчается контакт пищевых субстратов с ферментами и со стенкой кишки – местом пристеночного пищеварения.
Экскреторная функция. Выделение слизистой ЖКТ продуктов метаболизма клеток. Например, продуктов азотистого обмена, желчных пигментов, солей тяжёлых металлов.
Гемопоэтическая функция. Кроме пищеварительных соков слизистой ЖКТ выделяются вещества, связывающиеся с витамином В 12 и препятствующие его расщеплению (внутренний фактор). Слюнными железами выделяется апоэритин. Кроме того, кислая среда в желудке способствует всасыванию железа в ЖКТ.
Всасывание – моносахаров, аминокислот, глицерина и жирных кислот.
Эндокринная функция. В ЖКТ находится целая система эндокринных клеток, расположенных диффузно и составляющих диффузную эндокринную систему (или АРUD-систему), в который имеется 9 типов клеток, инкретирующих энтеростинальные гормоны в кровь. Эти гормоны регулируют процессы пищеварения (усиливая или ослабляя секрецию соков), моторики, а также многие другие процессы в целом организме.
Витаминообразовательная функция. В ЖКТ образуется ряд витаминов: В 1 , В 2 , В 6 , В 12 , К, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота, никотиновая кислота.
Обменная функция. Продукты секреции пищеварительных желез перевариваются и используются в обмене веществ. Так, ЖКТ выделяет от 80 до 100 г белка ежедневно. Во время голодания эти вещества являются единственным источником питания.

Типы пищеварения

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное, мембранное.
При внутриклеточном пищеварении ферментный гидролиз пищевых веществ осуществляется внутри клетки.
Внеклеточное пищеварение бывает внешним , полостным и дистантным .
У человека хорошо выражено полостное переваривание.
Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. На основании этого критерия выделяют: собственно пищеварение, симбионтное и аутолитическое.
Человек в основном обладает собственно пищеварением. При таком пищеварении источником ферментов является сам организм.
При симбионтном пищеварении оно реализуется за счёт микроорганизмов, находящихся в ЖКТ. Этот вид пищеварения хорошо представлен у жвачных.
Под аутолитичесим пищеварением понимают переваривание пищи, за счёт содержащихся в ней самой ферментов. В пищеварении новорожденных детей большое значение имеют гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

Физиологические основы голода и насыщения

Функциональная система питания – это замкнутая саморегулирующаяся система органов и процессов, обеспечивающая поддержание постоянства питательных веществ в крови.
Любое изменение концентрации питательных веществ в крови контролируется рецепторным аппаратом – хеморецепторами .
В нервный центр, ответственный за пищеварение, входят ретикулярная формация, гипоталамус, лимбические структуры, кора головного мозга. Главными являются ядра гипоталамической области головного мозга. Нервные клетки гипоталамических ядер получают импульсы не только от периферических хеморецепторов, но и гуморальным путём («голодная» кровь).
Центр голода – латеральное ядро гипоталамуса. Поступление к этому ядру «голодной» крови приводит к появлению чувства голода. С другой стороны, стимуляция вентромедиального ядра гипоталамуса вызывает чувство насыщения. Напротив, разрушение двух выше названных областей сопровождается совершенно противоположными эффектами. Так, повреждение вентромедиального гипоталамуса вызывает появление прожорливости, а у животного развивается ожирения (вес может увеличиваться в 4 раза). При повреждении латерального ядра гипоталамуса развивается полное отвращение к пище, и животное худеет. Следовательно, мы можем обозначить латеральное ядро гипоталамуса, как центр голода или пищевой центр, а вентромедиальное ядро гипоталамуса, как центр насыщения.
Пищевой центр оказывает своё влияние на организм посредством возбуждения желания искать пищу. С другой стороны, считается, что центр насыщения оказывает свое влияние, ингибируя пищевой центр.
Значение других нервных центров, входящих в состав пищевого центра. Если мозг перерезать ниже гипоталамуса, но выше мезэнцефалон, то животное может выполнять основные механические движения характерные для процесса потребления пищи. У него выделяется слюна, оно может облизывать губы, жевать пищу, глотать. Следовательно, механические функции верхних отделов ЖКТ находятся под контролем мозгового ствола. Функция гипоталамуса заключается в контроле потребления пищи, а также в стимуляции нижележащих отделов пищевого центра.
Центры, расположенные выше гипоталамуса, также играют важную роль в регуляции количества потребляемых веществ, особенно в контроле аппетита. К ним относятся амигдала и префронтальная кора, которые тесно связаны с гипоталамусом.

Регуляция количества потребляемой пищи уровнем питательных веществ в крови. Если животное после предоставления ему неограниченного количества пищи затем долгое время вынуждено голодать, то после возобновления ему возможности есть по желанию, оно начинает съедать больше пищи, чем до голодания. Напротив, если животное, после предоставления ему возможности питаться самостоятельно, затем насильно перекармливали, после представления свободного доступа к пище начинает потреблять ее меньше, чем до переедания. Следовательно, механизм насыщения в большой степени зависит от нутритивного статуса организма.
Нутритивные факторы, которые регулируют активность пищевого центра, следующие: содержание глюкозы, аминокислот и липидов в крови.
Давно известно, что снижение в крови концентрации глюкозы вызывает чувство голода (глюкостатическая теория). Также было показано, что содержание липидов в крови (или продуктов их распада) и аминокислот приводит к стимуляции центра голода (липостатическая и аминостатическая теории).
Существует взаимодействие между температурой тела и количеством потребляемой пищи. Когда животное содержится в холодном помещении, оно склонно к перееданию, наоборот, когда животное содержится при высокой температуре, то ест мало. Это связано с тем, что на уровне гипоталамуса существует взаимосвязь между центром, регулирующим температуру, и пищевым центром. Это важно для организма, т.к. приём избыточного количества пищи при снижении температуры воздуха сопровождается увеличением скорости метаболизма и способствует отложению жира, защищающего организм от холода.
Регуляция с поверхности ЖКТ. Для срабатывания долговременных механизмов регуляции необходимо продолжительное время. Поэтому, существуют механизмы, срабатывающие быстро, и благодаря им человек не съедает лишней пищи. Факторы, которые обеспечивают это, следующие.
Наполнение ЖКТ. Когда ЖКТ растягивается пищей (особенно желудок и 12-перстная кишка) от рецепторов растяжения по блуждающим нервам импульсация поступает в пищевой центр и подавляет его активность и желание принимать пищу.
Гуморальные и гормональные факторы, которые подавляют потребление пищи (холецистокинин, глюкагон, инсулин).
Гастроинтестинальный гормон, холецистокинин (ХЦК) высвобождаются, главным образом, в ответ на поступление жира в 12-перстную кишку и, влияя на пищевой центр, подавляют его активность.
Кроме того, по неизвестным причинам, попадание пищи в желудок и в 12-перстную кишку, стимулирует выброс из поджелудочной железы глюкагона и инсулина, которые оба подавляют активность пищевого центра гипоталамуса.
Следовательно, насыщение наступает до того, как пища успеет всосаться в ЖКТ, и пополнятся запасы питательных веществ в организме. Подобный тип насыщения получил название первичного или сенсорного насыщения. После того, как пища всосётся, и пополнятся запасы питательных веществ, в организме наступает вторичное или истинное насыщение.
Исполнительные механизмы функциональной системы питания. Исполнительными важнейшими органами этой системы являются органы ЖКТ, также уровень метаболизма в тканях, депо питательных веществ, перераспределение питательных веществ между органами. Благодаря внутреннему контуру регуляции постоянство питательных веществ может поддерживаться в организме в течение 40-50 дней голодания.

Методы исследования ЖКТ

Фистулы различных отделов ЖКТ. Фистулой называется искусственное сообщение пологого органа или протока железы с внешней средой (И.П.Павлов).
Чистый желудочный сок получают у животных с фистулой желудка и эзофаготомией (опыт мнимого кормления) (И.П.Павлов).
Операция создания изолированного желудочка (по Гендейгайну, по И.П.Павлову) с целью получения чистого желудочного сока во время нахождения пищи в желудке.
Выведение в кожную рану общего желчного протока, что позволяет собирать желчь (И.П.Павлов).
Исследование кишечной секреции производится на изолированных участках тонкой кишки (фистула Тири-Велла).
При изучении всасывания используют метод забора крови оттекающей от пищеварительного тракта (ангиостомия по Е.С.Лондону).
При помощи капсул Лешли-Красногорского можно собрать слюну раздельно из околоушной, подчелюстной и подъязычной желез.
Для изучения секреторной функции ЖКТ человека используют зондовые и беззондовые методы (резиновые зонды, радиопилюли).
Для изучения состояния ЖКТ (моторной деятельности и других функций) применяются рентгенологические методы.
Моторную функцию желудка изучают при помощи регистрации биопотенциалов, которые генерируются гладкими мышцами желудка (электрогастрография).
Акт жевания у человека исследуется путём регистрации движений нижней челюсти (мастикациография) и электрической активности жевательных мышц (миоэлектромастикациография).
Гнотодинамометрия – определение максисального давление, которое могут развивать на разных зубах жевательные мышцы при сжимании челюстей.
Методы эндоскопии (фиброэзофагогастродуоденоскопия (ФЭГДС), ректороманоскопия, ирригоскопия).

Пищеварение в полости рта

Значение . В сутки приблизительно секретируется 1500 мл слюны.
Слюна выполняет в организме многочисленные функции:
облегчает глотание,
увлажняет полость рта, что способствует артикуляции,
способствует очищению рта и зубов,
участвует в формировании пищевого комка,
обладает бактерицидным действием.
Слюна – это секрет 3-х пар слюнных желез (околоушной, подъязычной, подчелюстной) и большого количества маленьких желез слизистой одолочки полости рта. Пищеварительные свойства слюны зависят от количества в ней пищеварительных ферментов.
Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Несмотря на то, что пища во рту находится непродолжиткльный период времени, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.
Состав и физиологическая роль слюны. Слюна состоит из двух основных частей:
серозного секрета, содержащего альфа-амилазу – фермент переваривающий крахмал; мальтазу – фермент, расщепляющий мальтозу на 2 молекулы глюкозы;
слизистого секрета, содержащего муцин, необходимый для смазывания пищевого комка и стенок пищеварительного тракта.
Околоушная железа секретирует всецело серозный секрет, подчелюстная и подъязычная железы выделяют, как серозный, так и слизистый секрет. рН слюны 6,0 - 7,4, что соответствует интервалу, при котором проявляется наибольшая активность амилазы. В небольшом количестве в состав слюны входят липолитические и протеолитические ферменты, которые большого значения не имеют. Слюна содержит особо большое количество ионов К + и бикарбонатов. С другой стороны, концентрация как Na + , так и Cl - в слюне значительно меньше, чем в плазме. Эти различия в концентрации ионов обусловлены механизмами секреции этих ионов в слюну.
Секреция слюны происходит в две фазы: во-первых, функционируют ацинусы слюнных желез, во-вторых, их протоки (рис.38).
Ацинарный секрет содержит амилазу, муцин, ионы, концентрация которых мало отличается от таковой в типичной внеклеточной жидкости. Затем первичный секрет проходит через потоки, в которых
активно реабсорбируется ионы Na + ;
активно секретируются ионы К + в обмен на Na + , однако, их секреция происходит с меньшей скоростью.

Рис.38. Секреция слюны.

Следовательно, содержание ионов Na + в слюне значительно снижается, в то время, как концентрация К + увеличивается. Превалирование реабсорбции Na + над секрецией К + создаёт разность потенциалов в стенке слюнного протока и это создает условия для пассивной реабсорбции ионов Сl - .
Ионы бикарбоната секретируются в слюну эпителием слюнных протоков. Это связано с обменом входящего Сl - на НСО 3 - , а также частично это происходит при помощи механизма активного транспорта.
В присутствии избыточной секреции альдостерона реабсорбция ионов Na + , Сl - , а также секреция ионов К + существенно увеличивается. В связи с этим концентрация ионов Na + и Сl - в слюне может уменьшаться до нуля, на фоне возрастания концентрации ионов К + .
Значение слюны в гигиене рта. В базальных условиях секретируется приблизительно 0,5 мл/мин слюны, причём она всецело слизистая. Эта слюна играет чрезвычайно важную роль в гигиене полости рта.
Слюна смывает патогенные бактерии и частицы пищи, которые служат им пищевым субстратом.
Слюна содержит бактерицидные вещества. К ним относятся тиоцианат, немногочисленные протеолитические ферменты, среди которых наиболее важным является лизоцим. Лизоцим атакует бактерии. Ионы тиоцианата, проникают внутрь бактерии, где становятся бактерицидными. Слюна часто содержит большое количество антител, которые могут разрушать бактерии, в том числе и те, которые вызывают кариес.
Регуляция секреции слюны. Слюнные железы контролируются парасимпатической и симпатической нервной системой.
Парасимпатическая иннервация. Слюноотделительное ядро располагается в месте соединения варолиевого моста и продолговатого мозга. Это ядро получает афферентные импульсы от рецепторов языка и других областей полости рта. Многие вкусовые стимулы, особенно кислые продукты, вызывают обильную секрецию слюны. Также определенные тактильные стимулы, такие как, присутствие во рту гладкого предмета (например, камушек) вызывают обильную саливацию. В то же время, грубые объекты угнетают слюноотделение.
Важным фактором, который изменяет секрецию слюны является кровоснабжение желез. Это связано с тем, что для секреции слюны всегда необходимо поступление большого количества питательных веществ. Вазодилататорный эффект ацетилхолина обусловлен калликреином, который секретируется активированными клетками слюнной железы, и затем в крови способствует образованию брадикинина, являющегося сильным вазодилататором.
Слюноотделение может стимулироваться или ингибироваться импульсами, поступающими из высших отделов ЦНС, например, когда человек потребляет приятную пищу, у него выделяется больше слюны, чем когда он принимает неприятную ему пищу.
Симпатическая стимуляция. Постганглионарные симпатические нервы выходят из верхнего шейного узла и затем идут вдоль кровеносных сосудов к слюнным железам. Активация симпатической нервной системы подавляет слюноотделение.

Пищеварение в желудке

Состав и свойства желудочного сока. Кроме клеток слизистой желудка, секретирующих слизь, имеется два типа желез: желудочные и пилорические.
Желудочные железы секретируют кислый сок (благодаря наличию в нем соляной кислоты), содержащий семь неактивных пепсиногенов, внутренний фактор и слизь. Пилорические железы секретируют, главным образом, слизь, которая защищает слизистую оболочку, а также небольшое количество пепсиногена. Желудочные железы расположены во внутренней поверхности тела и дна желудка и составляют 80% всех желез. Пилорические железы располагаются в антральной части желудка.
Секреция желудочных желез. Железы желудка состоят из 3-х различных типов клеток: главные, которые секретируют пепсиногены; добавочные – секретируют слизь; париетальные (обкладочные) – секретируют соляную кислоту и внутренний фактор.
Таким образом, в состав желудочного сока входят протеолитические ферменты, принимающие участие в начальной стадии переваривания белков. К ним относятся пепсин, гастриксин, реннин. Все эти ферменты эндопептидазы (т.е. в активном состоянии они расщепляют внутренние связи в молекуле белка). В результате их действия образуются пептиды и олигопептиды. Отметим, что все эти ферменты секретируются в неактивном состоянии (пепсиноген, гастриксиноген, ренниноген). Процесс их активации запусается соляной кислотой, в дальнейшем протекает аутокаталитически под действием первых порций активного пепсина. Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, активность которых максимальна при рН 3,2-3,5, называют гастриксинами. Благодаря соляной кислоте рН желудочного сока 1,2-2,0. Если рН увеличивается до 5, активность пепсина исчезает. В состав желудочного сока входят также Са 2+ , Nа + , Мg 2+ , К + , Zn , HCO 3 - .
Соляная кислота. Когда стимулируются обкладочные клетки, они секретируют соляную кислоту, осмотическое давление которой почти точно равно осмотическому давлению тканевой жидкости. Механизм секреции соляной кислоты можно представить себе следующим образом (рис.39).

Рис.39. Механизм секреции соляной кислоты

1. Ионы хлора активно транспортируются из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет желез, а ионы Na + наоборот. Эти два одновременно проникающих процесса создают отрицательный потенциал от -40 до -70 мВ, который обеспечивает пассивную диффузию ионов К + и небольшого количества Nа + из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет железы.
2. В цитоплазме обкладочной клетки вода распадается на Н + и ОН-. После этого Н + активно секретируется в просвет железы в обмен на К + . Этот активный транспорт катализируется Н + /К + АТФ-азой. Кроме того, ионы Nа + активно реабсорбируются отдельным насосом. Таким образом, ионы К + и Nа + , которые диффундируют в просвет железы, реабсорбируются назад, а водородные ионы остаются, создавая условия образования HCl.
3. Н 2 О проходит из внеклеточной жидкости через обкладочную клетку в просвет железы по осмотическому градиенту.
4. В заключение СО 2 , образующийся в клетке, или поступающий из крови под влиянием карбангидразы соединяется с ионом гидроксила (ОН -) и образуется бикарбонат анион. Затем НСО 3 - диффундирует из обкладочной клетки во внеклеточную жидкость в обмен на ионы Cl - которые входят в клетку и затем активно секретируются в просвет железы. Важность СО 2 в химических реакциях образования НСI доказывает тем, что при введении ингибитора карбангидразы ацетазоломида уменьшается образование НСI.
Функции НС l:
Способствует набуханию и денатурации белков.
Обеззараживает содержимое желудка.
Способствует эвакуации содержимого желудка.
В желудочном соке находится также небольшое количество липазы, амилазы и желатиназы.
Секрет пилорических желез. По структуре пилорические железы напоминают желудочные железы, однако они содержат меньше главных клеток и практически не содержат париетальных клеток. Кроме того в них находится большое количество добавочных клеток секретирующих слизь.
Значение слизи в том, что она покрывает слизистую желудка и предупреждает её повреждение (самопереваривание) пищеварительными ферментами. Поверхность желудка между железами всецело покрыта слизью, причем толщина слоя может достигать 1 мм.
Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока (рис.40). Центральное место в гуморальной регуляции желудочной секреции занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин.
Ацетилхолин – выделяется из холинэнергических волокон блуждающего нерва и оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка. Кроме того он вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка.
Гастрин . Это пептид состоящий из 34 аминокислот. Он выделяется в кровь и переносится к желудочным железам, где стимулирует обкладочные клетки и усиливает выделение НСI. В свою очередь НСI инициирует рефлексы, которые увеличивают выделение проферментов главными клетками. Гастрин выделяется под влиянием продуктов неполного переваривания белков (пептидов и олигопептидов). Секреция желудочного сока усиливается под влиянием бульонов, так как в них есть гистамин. Сама НСI может стиимулировать секрецию гастрина. Гастрин выделяется G-клетками в антральной части желудка, их отростки которых обращены в просвет желудка и на них есть рецепторы, которые взаимодействуют с НСI. Однако, как только рН желудочного сока становится равной 3 выделение, гастрин тормозится.

Рис.40. Регуляция секреции желудочного сока париетальными клетками

(W.F. Ganong,1977)

Гистамин – стимулирует образование НСI. В слизистой желудка постоянно образуется небольшое количество гистамина. Стимулом для его выделения является кислый желудочный сок или другие причины. Этот гистамин способствует секреции лишь небольшого количества НСI. Однако, как только ацетилхолин или гастрин будут стимулировать париетальные (обкладочные) клетки, то присутствие даже небольшого количества гистамина будет существенно увеличивать секрецию НСI. Этот факт подтверждается тем, что при добавлении блокаторов гистамина (циметидина) ни ацетилхолин, ни гастрин не могут вызвать увеличение секреции НСI. Следовательно, гистамин является необходимым кофактором в действии ацетилхолина и гастрина.
При взаимодействии ацетилхолина с М 3 -холинорецепторами и гастрина с соответствующими рецепторами, расположенными на мембране париетальной клетки, увеличивается внутриклеточная концентрация ионов кальция. При взаимодействии гистамина с Н 2 -рецепторами через активирующую субъединицу ГТФ-зависимого белка происходит активация аденилатциклазы и увеличивается внутриклеточное образование ц-АМФ. ПГЕ 2 действует через ингибиторную единицу ГТФ-зависимого белка, подавляя активность аценилатциклазы и уменьшая внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Ц-АМФ и ионы кальция необходимы для активации протеинкиназы, которая, в свою очередь, увеличивает активность водород-калиевого насоса. Таким образом, внутриклеточные события взаимодействуют так, что активация одного вида рецепторов усиливает действие других видов рецепторов. Знание этих механизмов позволило, используя соответствующие блокаторы влиять на секрецию соляной кислоты. Так, омепразол – блокатор Н + /К + насоса и циметидин – блокатор Н 2 -гистаминовых рецепторов широко применяются при язвах желудка и 12-перстной кишки.
Выделение желудочного сока также тормозится под влиянием соматостатина.
Нервнорефлекторная регуляция. Почти 50% сигналов, которые поступают в желудок берут начало в дорзальном моторном ядре блуждающего нерва. По блуждающему нерву эти сигналы поступают к интрамуральной нервной системе желудка, а затем к железистым клеткам.
Оставшиеся 50% сигналов генерируются при участии местных рефлексов, которые осуществляются энтеральной нервной системой.
Все секреторные нервы высвобождают ацетилхолин. Нервы стимулирующие секрецию гастрина могут быть активированы сигналами, поступающими из мозга, особенно из лимбической системы или из самого желудка.
Сигналы, которые поступают из желудка инициируют 2 различных вида рефлексов.
1. Центральные рефлексы, которые начинаются в желудке, их центр находится в стволе мозга;
2. Местные рефлексы, которые начинаются в желудке и передаются всецело посредством энтеральной нервной системы.
К стимулам, которые могут инициировать рефлексы относятся:
растяжение желудка;
тактильное раздражение слизистой желудка;
химические стимулы (аминокислоты, пептиды, кислоты).
В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы: мозговую, желудочную и кишечную, в зависимости от места действия раздражителя.
I. Мозговая фаза. Мозговая фаза желудочной секреции начинается уже до попадания пищи в рот человека. Это сокоотделение возникает на вид, запах пищи (условнорефлекторный компонент мозговой фазы). Большое значение в этой фазе имеет раздражение рецепторов полости рта.
Впервые наличие этой фазы было показано в опыте мнимого кормления. Собаке перерезали пищевод и его концы вшивали в кожу шеи, а в желудок вставляли фистулу. После выздоровления собаке, давали пищу, которая попадала в рот и выпадала назад в тарелку из отверстия пищевода. В это время в желудке начинал выделяться желудочный сок. Если собаке перерезали блуждающие нервы, то сокоотделения в желудке не происходило.
Механизм. Нейрогенные сигналы, которые вызывают мозговую фазу желудочной секреции могут возникать в коре головного мозга или при раздражении рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов) полости рта. От этих рецепторов возбуждение поступает в дорзальное двигательное ядро блуждающего нерва и затем к желудку.
II. Желудочная фаза. Как только пища поступает в желудок она инициирует ваговагальный рефлекс, а также местные рефлексы. Кроме того в этой фазе большое значение имеет гастриновый механизм. Это приводит к увелечению желудочной секреции на протяжении всего того времени пока пища находится в желудке. Эта фаза секреции обеспечивает секрецию 2/3 всего желудочного сока.
Механизм. Пищевые массы растягивают желудок и раздражают механорецепторы. От этих рецепторов возбуждение поступает в продолговатый мозг, в дорзальное двигательное ядро вагуса, а затем по блуждающим нервам – к желудку.
Местные рефлексы начинаются в хеморецепторах желудка, затем поступают к чувствительному нейрону расположенному в подслизистом слое желудка, затем к вставочному, а затем к эфферентному нейрону (этот эфферентный нейрон является постганглионарным нейроном парасимпатической нервной системы). В результате этого рефлекса усиливается выделение желудочного сока.
III. Кишечная фаза. Присутствие пищи в верхней части тонкого кишечника, особенно, в 12-перстной кишке, способно немного стимулировать выделение желудочного сока. Это связанно с тем, что из слизистой 12-перстной кишки в ответ на растяжение и химические стимулы может выделять гастрин, который усилит выделение желудочного сока. Кроме этого, аминокислоты, которые всасываются в кровь в кишечнике, другие гормоны и местные рефлексы также немного стимулируют выделение сока.
Однако, есть некоторые кишечные факторы, способные ингибировать секрецию желудочного сока. Причем сила их действия значительно превышает силу действия возбуждающих стимулов.
Механизм ингибирования желудочной секреции.
1. Присутствие пищи в тонком кишечнике инициирует энтерогастральные рефлексы (местные и центральные), которые тормозят секрецию желудочного сока. Эти рефлексы начинаются от рецепторов растяжения, от присутствия НСI, продуктов распада белков или раздражения слизистой 12-перстной кишки.
2. Наличие кислоты, жира, продуктов распада белков, гипо- и гиперосмотические жидкости, вызывают освобождение из слизистой тонкого кишечника интестинальных гормонов. К ним относятся секретин и холецистокинин. Наибольшее значение они имеют в регуляции секреции сока поджелудочной железы, а холецистокинин также стимулирует и сокращение мышцы желчного пузыря. В дополнение к этим эффектам эти оба гормона тормозят секрецию желудочного сока. Кроме этого, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП) и соматостатин в небольшой степени способны ингибировать секрецию желудочного сока.
Физиологическое значение ингибирования желудочной секреции заключается в уменьшении эвакуации химуса из желудка, когда тонкий кишечник наполнен. Фактически рефлексы и блокирующие гормоны тормозят эвакуаторную функцию желудка, и в то же время снижают секрецию желудочного сока.

Характер желудочной секреции на различные пищевые продукты

Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество сока. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи (И.П.Павлов). По данным И.Т.Курцина, показатели секреции на мясо, хлеб, молоко располагаются по величине следующим образом:
Объём сока – мясо, хлеб, молоко.
Длительность секреции – хлеб, мясо, молоко.
Кислотность сока – мясо, молоко, хлеб.
Пищеварительная сила сока – хлеб, мясо, молоко.
Кроме того, необходимо отметить, что:
1) на все эти раздражители пепсина выделяется больше в начале секреции и меньше при её завершении;
2) пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием блуждающих нервов (хлеб) стимулируют выделение сока с более высоким содержанием в нём пепсина, чем раздражители со слабо выраженным рефлекторным воздействием (молоко);
3) соответствие секреции особенностям пищи обеспечивает эффективное переваривание.
Поэтому если человек в течение продолжительного времени питается каким-либо одним типом пищи, то характер секретируемого сока может существенно измениться. При приеме растительной пищи уменьшается секреторная активность во вторую и третью фазы, несколько увеличиваясь в первую. Белковая пища, напротив, стимулирует выделение сока преимущественно во вторую и третью фазы. Причем может трансформироваться и состав сока.

Язва желудка. Появление язвы желудка или 12-перстной кишки у человека связано с нарушением барьерной функции слизистой оболочки и воздействия агрессивных факторов желудочного сока. Важное значение в нарушении этого барьера имеют

Микроорганизмы Helicobacter pylori ;
лекарственные препараты, такие как аспирин или нестероидные противовоспалительные средства широко применяемые, как обезболивающие и противовоспалительные при лечении артритов;
продолжительная гиперсекреция соляной кислоты в желудке.
В качестве примера можно привести появление язвы препилорического отдела желудка или 12-перстной кишки при синдроме Золлингер-Эллисона. Этот синдром наблюдается у пациентов с гастриномами. Эи опухоли могут появляться в желудке или в 12-перстной кишке, но как правило, большинство из них находится в поджелудочной железе. Гастрин вызывает продолжительную гиперсекрецию соляной кислоты, в результате чего появляются тяжелые язвы.
Лечение подобных язв заключается в хирургическом удалении гастрином.

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы

Поджелудочная железа – это большая сложная железа, по структуре напоминающая слюнную. Кроме того, что поджелудочная железа секретирует инсулин, ее ацинарные клетками продуцируют пищеварительные ферменты, а клетки маленьких и больших протоков, выходящие из ацинусов образуют раствор бикарбонатов. Затем продукт сложного состава по длинному протоку, впадающему в общий желчный проток, попадает в 12-перстную кишку. Сок поджелудочной железы почти всецело секретируется в ответ на поступление химуса в верхнюю часть тонкого кишечника, и состав этого сока полностью зависит от характера принятой пищи.
Состав сока поджелудочной железы. Сок содержит ферменты всех типов: протеазы, карбогидразы, липазы и нуклеазы.
Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, эластаза. Наиболее важным из них является трипсин. Все протеолитические ферменты секретируются в неактивном виде. Превращение трипсиногена в трипсин происходит под влиянием фермента, расположенного на щёточной каёмке энтерокиназы (энтеропептидазы), при поступлении сока поджелудочной железы в 12-перстную кишку. Секреция энтерокиназы усиливается под влиянием холецистокинина. В её состав входит 41% полисахаридов, которые очевидно предупреждают её переваривание. После активации трипсин активирует химотрипсиноген и другие ферменты, причём трипсин сам активирует трипсиноген (аутокаталитическая цепочечная реакция).
Трипсин и химотрипсин разрушают целые белки и олигопептиды на пептиды различной величины, но не до аминокислот. Карбоксипептидаза разрушает пептиды до аминокислот, тем самым завершая их переваривание.
Активация трипсина в поджелудочной железе будет приводить к её самоперевариванию. Поэтому неудивительно, что в поджелудочной железе в норме содержится ингибитор трипсина.
Активация ферментов поджелудочного сока представлена на рис.41.

Рис.41. Активация ферментов поджелудочного сока

Карбогидразы : панкреатическая амилаза (альфа-амилаза) – фермент, который гидролизует крахмал, гликоген и большинство углеводов (исключая клетчатку) до ди- и трисахаридов. Небольшое количество липазы в норме попадает в кровообращение, но при остром панкреатите уровень альфа-амилазы в крови значительно возрастает. Поэтому измерение в плазме крови уровня амилазы имеет диагностическое значение.
Липазы : панкреатическая липаза – гидролизует нейтральный жир до глицерина и жирных кислот; холестеринэстераза – гидролизует эфиры холестерина; фосфолипаза – отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов.
Нуклеазы : ДНК-аза, РНК-аза.
Секреция ионов бикарбоната. Если ферменты секретируются ацинарными клетками, то бикарбонаты и вода секретируются эпителиальными клетками маленьких и больших протоков. Стимулы для секреции ферментов и бикарбонатов различны.
Ионы бикарбонатов в соке поджелудочной железы создают щелочную среду, которая необходима, чтобы нейтрализовать кислоту в химусе и создать необходимое рН для нормальной функции ферментов.

Рис.42. Секреция бикарбонатов.

Секреция бикарбонатов происходит следующим образом (рис. 42):
1) СО 2 диффундирует из крови внутрь клетки и соединяется с водой под влиянием карбангидразы с образованием Н 2 СО 3 . Угольная кислота в свою очередь диссоциирует на Н + + НСО 3 - . НСО 3 - активно транспортируется из клетки в просвет канальца;
2) Н+ выходит из клетки в кровь в обмен на входящий внутрь эпителиоцита ионов Nа + (Н+Na+АТФаза). Затем ионы натрия по градиенту концентрации или активно поступают из клетки в просвет канальца, обеспечивая электронейтральность для HCO 3 ;
3) Переход Na + и HCO 3 - из крови в просвет канальца создает осмотический градиент, который вызывает осмотическое движение воды в панкреатические канальцы.
Состав нормального сока поджелудочной железы у человека:
1) катионы: Na + , K+, Mg2+, Ca 2+ ; pH ≈ 8,0;
2) анионы: НСО 3 - , Cl - , 8O 4 2- , HPO 4 2- ;
3) пищеварительные ферменты: протеазы, карбогидразы, липазы, нуклеазы;
4) альбумины;
5) глобулины.

Регуляция секреции сока поджелудочной железы.
Основные стимуляторы панкреатической секреции:
1) Ацетилхолин (АЦХ), высвобождается из окончаний блуждающих нервов, а также других нервов энтеральной нервной системы.
2) Гастрин, в большом количестве высвобождается во время желудочной фазы секреции желудочного сока.
3) Холецистокинин (ХЦК), секретируется слизистой 12-перстной кишки и начальной части тощей кишки при поступлении в них пищи.
4) Секретин, секретируется слизистой 12-перстной кишки в ответ на действие ХЦК, который секретируется слизистой 12-перстной кишки при поступлении в нее кислого химуса.
АЦХ, гастрин и ХЦК стимулируют в значительно большей степени ацинарные клетки, чем клетки протоков. Следовательно, они вызывают секрецию большого количества пищеварительных ферментов в малом количестве жидкости и минеральных солей. Без жидкости большинство ферментов временно сохраняется в ацинусах и протоках до тех пор, пока не увеличится секреция жидкости, чтобы смыть их в 12-перстную кишку.
Секретин – наоборот, стимулирует в основном секрецию бикарбоната натрия.
Панкреатическая секреция протекает в 3 фазы соответственно фазам секреции желудочного сока (мозговой, желудочной и кишечной).

Состав желчи

Желчь – это секрет гепатоцитов. Различают 2 процесса: желчеобразование и желчевыделение.
Желчеобразование . Желчеобразование происходит частично путём фильтрации компонентов желчи прямо из крови, и, частично, секрецией их гепатоцитами. Так, желчные кислоты образуются при участии шероховатого эндоплазматического ретикулума клеток печени, затем поступают в комплекс Гольджи и после этого в желчные протоки. Желчеобразование происходит постоянно, желчь собирается в желчный пузырь и там концентрируется. Кроме желчных кислот в желчи содержится холестерин, билирубин, биливердин, а также минеральные соли и белки, которые растворены в щелочном электролите, напоминающем сок поджелудочной железы.
Регуляция желчеобразования (холереза). Образование желчи идёт непрерывно и регулируется нервно-гуморальным путём. Ежедневно секретируется от 500 до 1200 мл желчи.
Нервная регуляция: вагус стимулиует, симпатические нервы тормозят холерез.
Гуморальная регуляция: стимулируют – желчные кислоты, секретин, ХЦК, гастрин, энтероглюкагон. Секретин может увеличивать в 2 раза (увеличивается секреция воды и бикарбонатов, а секреция желчных кислот не изменяется). Кроме этого, сам приём пищи, особенно жирной, стимулирует секрецию. Тормозит секрецию соматостатин.
Функции желчи. Благодаря наличию в желчи желчных кислот, она имеет большое значение в переваривании пищи и её всасывании. Желчные кислоты способствуют эмульгированию жира и делают его доступным действию липазы, а также способствуют всасыванию продуктов переваривания жираи жирорастворимых витаминов. С желчью экскретируются некоторые продукты из крови (билирубин и избыток холестерина).
Желчные кислоты (ЖК) . Ежедневно печёночные клетки образуют 0,5 г желчных кислот. Предшественником желчных кислот является холестерин, который поступает либо с пищей, либо образуется в печени. Холестерин превращается в холевую и хенодезоксихолевую кислоты. Затем эти кислоты связываются, главным образом, с глицином и, в меньшей степени, с таурином; в результате образуется глико- и таурохолевые кислоты.
Функция желчных кислот. Детергентное действие на жиры. При этом снижается поверхностное натяжение частиц, создаётся возможность их перемешивания в кишечнике и распад на более мелкие частицы. Это называется эмульгированием жира. Желчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, липидов, холестерина и др. из кишечника. Это происходит благодаря образованию маленьких комплексов с этими липидами, которые называют мицеллами. Мицеллы хорошо растворимы. В такой форме жирные кислоты переносятся в слизистую кишечника, где они всасываются. Если желчные кислоты в кишечник не поступают, то до 40% жира выделяется с калом, а у человека развивается нарушение метаболизма.
Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот. До 94% желчных кислот, выделяющихся в 12-перстную кишку, всасывается обратно в тонком кишечнике (в дистальных отделах подвздошной кишки) и через воротную вену поступают в печень. В печени они полностью захватываются гепатоцитами и снова секретируются в желчь.
Количество ежедневно секретируемой желчи в значительной степени зависит от желчных солей, участвующих в энтерогепатической циркуляции (2,5 г).
Если не давать возможность поступать желчи в 12-перстную кишку, т.е. желчные кислоты не могут всасываться в кишечнике, то в печени продукция желчных кислот возрастает в 10 раз.
Секреция холестерина. Желчные кислоты образуются печёночными клетками из холестерина и при секреции желчных кислот около 1/10 их части составляет холестерин. Это составляет 1-2 г в день.
Специфической функции в желчи холестерин не выполняет.
Отметим, что холестерин не растворим в воде, но желчные соли и лецитин в желчи соединяются с холестерином и образуют ультрамикроскопические мицеллы, которые растворимы. Следовательно, нарушение в желчи соотношения желчных кислот, холестерина и фосфолипидов может приводить к выпадению холестерина в осадок и образованию желчных камней.
Желчевыделение (холекинез). Желчевыделение – это процесс периодического опорожнения желчного пузыря. Это возможно, когда при сокращении стенок желчного пузыря расслабляются сфинктеры желчных протоков.

При поступлении пищи в 12-перстную кишку (особенно жирной) желчный пузырь вначале расслабляется, а затем мощно сокращается. После чего, он периодически то сокращается, то расслабляется, пока пища находится в 12-перстной кишке и в проксимальных отделах тощей кишки.
Вещества, которые усиливают сокращение желчного пузыря называются желчегонными. К ним относятся:
яичные желтки;
жир;
молоко, мясо, рыба.
Большое значение в регуляции сокращения желчного пузыря имеют нервные и гуморальные факторы.
Активация парасимпатической нервной системы усиливает сокращение желчного пузыря и расслабляет сфинктеры. Активация симпатической нервной системы приводит к сокращению сфинктеров.
К гуморальным факторам, стимулирующим сокращение желчного пузыря относится холецистокинин (ХЦК). Этот гормон APUD-системы секретируется слизистой 12-перстной кишки под влиянием продуктов переваривания белков и жиров, а также под влиянием бомбезина и гастрина.
Тормозят сокращения желчного пузыря: ВИП, глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, панкреатический пептид.

Состав и свойства кишечного сока

В кишечнике пищеварения протекает под влиянием панкреатического сока, желчи и собственно кишечного сока. Кишечный сок секретируется бруннеровыми и либеркюновыми железами. Он представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость. Самостоятельного значения этот сок не имеет. Его можно получить при помощи фистулы Тири-Велла.

Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ
в различных отделах тонкой кишки

Полостное переваривание сменяется пристеночным или мембранным перевариванием, которое протекает в слое слизистых наслоений и в зоне щёточной каёмки энтероцитов.
На протяжении всей длины тонкого кишечника слизистая покрыта ворсинками. На 1 мм 2 слизистой располагается от 20 до 40 ворсинок. Ворсинка покрыта цилиндрическим эпителием. Внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические капилляры. Мембраны эпителиоцитов, обращённые в просвет кишки, имеют цитоплазматические выросты, которые называются микроворсинками и образуют щеточную каёмку. Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокаликсом. Гликокаликс состоит из множества мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками.
В гликокаликсе адсорбирован целый ряд пищеварительных ферментов. Именно на внешней (апикальной) поверхности кишечных клеток, образующей щёточную каёмку с гликокаликсом, осуществляется мембранное пищеварение.
Мембранное пищеварение было открыто А.М.Уголевым.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки (ферменты, секретируемые поджелудочной железой), а также ферментами, синтезированными в кишечных клетках (энтероцитах) и встроенными в мембрану (фиксированные ферменты).
Адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса, а собственно кишечные ферменты встроены в структуру мембраны энтероцитов.
Особенности мембранного пищеварения. В зону мембранного пищеварения проникают преимущественно небольшие молекулы, а бактерии в эту область попасть не могут. Следовательно, мембранное пищеварение происходит в стерильных условиях и отсутствует конкуренция за субстрат.
Согласно современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в 3 этапа: полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание. Благодаря тому, что пристеночное пищеварение сопряжено с процессом всасывания, существует единственный пищеварительно-всасывательный конвейер.
Активность ферментов, адсорбированных на поверхности энтероцитов, выше, чем ферментов, расположенных в водной фазе.
Регуляция секреции сока тонкого кишечника. Приём пищи, местное механическое и химическое (продуктами переваривания) раздражение кишки усиливает секрецию сока с помощью холинэргических и пептидэргических механизмов. Большое значение имеют местные рефлексы, которые начинаются с тактильных или ирритантных рецепторов. Если ввести резиновую трубку, и раздражать слизистую тонкого кишечника, то выделяется жидкий сок.
Секретин, ХЦК, мотилин, ГИП и ВИП увеличивают секрецию кишечного сока. Дуокринин стимулирует секрецию бруннероых желез, а энтерокринин – либеркюновых; соматостатин тормозит секрецию. Однако, ведущим механизмом является местно-рефлекторный.

Пищеварение в толстом кишечнике

Остатки принятой пищи, не переваренные в тонком кишечнике (300-500 мл/сутки), поступает через илеоцекальную заслонку в слепую кишку. В толстом кишечнике путем всасывания воды происходит концентрирование химуса. Здесь продолжается также всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.
В отсутствие механического раздражения, то есть при отсутствии в кишечнике химуса, выделяется очень небольшое количество сока. При раздражении сокообразование увеличивается в 8-10 раз. Сок содержит слизь и отторгнутые эпителиальные клетки. Кроме того, эпителиальные клетки слизистой оболочки выделяют бикарбонаты и другие неорганические соединения, создающие рН сока около 8,0. Переваривающая функция сока незначительна. Основное назначение сока – защита слизистой оболочки от механических, химических повреждений и обеспечение слабощелочной реакции.
Регуляция секреторных процессов в толстом кишечнике. В толстом кишечнике секреция определяется местными рефлексами, обусловленными механическим раздражением.
Микрофлора толстого кишечника. В толстом кишечнике питательные вещества подвергаются действию микрофлоры, так как под ее влиянием инактивируются ферменты энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, и их аммонийных солей, аминов и других веществ в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.
Трудноперевариваемые белки в толстом кишечнике под влиянием гнилостных бактерий подвергаются гниению, в результате чего обрауются ядовитые вещества (летучие амины): индол, скатол, фенол, крезол, которые обезвреживаются в печени путём соединения с серной и глюкуроновой кислотами.
Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предохраняет организм от их размножения и внедрения. Нарушение её при заболеваниях или длительном введении антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококков, протея и других микроорганизмов.
Кишечная микрофлора синтезирует витамины группы В, К и др.
Возможно, что в нем синтезируются и др. вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишечника, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной гибели.
На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, характер диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающие в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), наличие в слизистой оболочке кишечника иммуноглобулинов. Нормальная микрофлора контролируется антителами, выработка которых нарастает в ответ на увеличение того или иного вида микроорганизмов. В регуляции их адгезии на поверхности слизистой оболочки велико значение лейкоцитов.
Образование кишечных газов. В желудочно-кишечном тракте имеется 3 источника газа. Проглоченный воздух, включая тот воздух, который высвобождается из пищи и богатых углеводами продуктов, поступающих в желудок. Большинство этих газов выводится из желудка путем отрыжки или проходит вместе с химусом в тонкий кишечник.
Образование газа в толстом кишечнике происходит в результате деятельности бактерий, которые заселяют дистальный отдел подвздошной кишки и толстый кишечник. Небольшое количество газов попадает в толстый кишечник из крови.
По составу газы, образовавшиеся в толстом кишечнике, отличаются от газов тонкого кишечника. Малое количество газов тонкого кишечника это в основном проглоченный газ. В толстом кишечнике образуется большое количество газа, вплоть до 7-10 литров в день.
Газ в толстом кишечнике образуется при распаде не переваренных продуктов питания. Главным компонентом этого газа является СО 2 , СН 4 , Н 2 и азот. Так как эти все газы, кроме, азота способны диффундировать через слизистую оболочку кишечника, то объём газа может увеличиваться или уменьшаться до 600 мл/день.

Почки — это орган, относящийся к выделительной системе организма. Однако выделение не является единственной функцией этого органа. Почки фильтруют кровь, возвращают в организм нужные вещества, регулируют артериальное давление, продуцируют биологически активные вещества. Выработка этих веществ возможна благодаря секреторной функции почек. Почка — гомеостатический орган, она обеспечивает постоянство внутренней среды организма, стабильность показателей обмена различных органических веществ.

Что значит секреторная функция почек?

Секреторная функция — это значит, что почки производят секрецию некоторых веществ. Термин «секреция» имеет несколько значений:

• Перенос клетками нефрона веществ из крови в просвет канальца для экскреции этого вещества, то есть его выведения,
• Синтез в клетках канальцев веществ, которые нужно вернуть в организм,
• Синтез клетками почки биологически активных веществ и их доставку в кровь.

Что происходит в почках?

Очистка крови

Около 100 литров крови каждый день проходит через почки. Они ее фильтруют, отделяя вредные токсичные вещества и перемещая их в мочу. Процесс фильтрации происходит в нефронах — ячейках, расположенных внутри почек. В каждом нефроне крошечный клубочковый сосуд соединяется с канальцем — сборником мочи. В нефроне и происходит процесс химического обмена, в результате которого из организма выводятся ненужные и вредные вещества. Сначала образуется первичная моча. Это смесь продуктов распада, которая еще содержит нужные организму вещества.

Канальцевая секреция

Процесс фильтрации происходит за счет артериального давления, а дальнейшие процессы уже требуют дополнительной энергии для активного транспорта крови в канальцы. В них происходит следующие процессы. Из первичной мочи почка извлекает электролиты (натрий, калий, фосфат) и отправляет их обратно в кровеносную систему. Почки извлекают только необходимое количество электролитов, поддерживая и регулируя их правильный баланс.

Для нашего организма очень важен кислотно-щелочной баланс. Почки помогают в его регуляции. В зависимости от того, в какую сторону этот баланс смещается, почки осуществляют секрецию кислот или оснований. Смещение должно быть весьма незначительным, иначе может произойти свертывание тех или иных белков в организме.

От того, с какой скоростью поступает «в переработку» кровь в канальцы, зависит, как справляются они со своей функцией. Если скорость переноса веществ недостаточна, то и функциональные способности нефрона (и всей почки) будут низкими, значит могут возникнуть проблемы с очисткой крови и выведением мочи.

Для определения данной секреторной функции почек применяют метод выявления максимальной канальцевой секреции таких веществ, как парааминогиппуровая кислота, гиппуран и диодраст. При снижении этих показателя речь идет о нарушении функции проксимального отдела нефрона.

В другом отделе нефрона, дистальном, осуществляется секреция ионов калия, аммиака и водорода. Эти вещества тоже необходимы для поддержания кислотно-щелочного, а также водно-солевого баланса.

Кроме того, почки отделяют от первичной мочи и возвращают в организм некоторые витамины, сахарозу.

Секреция биологически активных веществ

Почки участвуют в выработке гормонов:

• Эритроэпина,
• Кальцитриола,
• Ренина.

Каждый из этих гормонов отвечает за работу какой-то системы в организме.

Эритроэпин

Данный гормон способен стимулировать производство красных кровяных телец в организме. Это может быть необходимо при кровопотерях или повышенных физических нагрузках. В этих случаях возрастает потребность организма в кислороде, которая удовлетворяется за счет усиления выработки эритроцитов. Поскольку именно почки отвечают за количество этих клеток крови, то при их повреждении может развиваться анемия.

Кальцитриол

Данный гормон является конечным продуктом образования активной формы витамина D. Начинается этот процесс в коже под воздействием солнечных лучей, продолжается в печени, откуда поступает в почки для окончательной переработки. Благодаря кальцитриолу из кишечника всасывается кальций и поступает в кости, обеспечивая их прочность.

Ренин

Ренин вырабатывают околоклубочковые клетки, когда необходимо повысить кровяное давление. Дело в том, что ренин стимулирует выработку фермента ангиотензина II, который сужает сосуды и вызывает секрецию альдостерона. Альдостерон удерживает соли и воду, что, как и сужение сосудов, приводит к повышению кровяного давления. Если давление в норме, то ренин не вырабатывается.

Таким образом, почки являются очень сложной системой организма, которая участвует в регуляции многих процессов, и все их функции тесно связаны друг с другом.

Образование, состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.
На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические.
Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток: главные клетки - секретирующие пепси- ногены, обкладочные (париетальные, оксинтные гландулоциты) - соляную кислоту и добавочные - слизь. Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, нестимулируе- мое приемом пищи. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами.
За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (pH 1,5-1,8). Величина pH содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.
В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5-6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10-60 мг/л), гидрокарбонаты (0-1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20-80 кг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.
Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока варьирует за счет изменения числа функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока.
Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом; при гипоксии секреция кислоты прекращается. Согласно «карбоангидраз- ной» гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты получаются в результате гидратации СОг и диссоциации образовавшейся при этом Н2СО3. Этот процесс катализируется ферментом карбоан- гидразой. Согласно «редокс»-гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты поставляются митохондриальной дыхательной цепью, а транспорт ионов Н+и С1 осуществляется за счет энергии окислительно-восстановительных цепей. «АТФазная» гипотеза утверждает, что для транспорта этих ионов используется энергия АТФ, а Н+ могут происходить из различных источников, в том числе поставляться карбоангидразой из фосфатной буферной системы.
Сложные процессы, завершающиеся синтезом и экструзией из обкладочных клеток соляной кислоты, включают в себя три звена: 1) реакции фосфорилирования-дефосфорилирования; 2) митохондриальную окислительную цепь, работающую в режиме помпы; т. е. переносящую протоны из матриксного пространства вовне;

1. Н+, К+-АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» этих протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от pH его содержимого усиливается или тормозится нервными механизмами и гастроинтестинальными гормонами его деятельность).
Органические компоненты желудочного сока представлены азотсодержащими веществами (200-500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов - до 0,8 г/л, мукопротеаз - до 7 г/л. Органические вещества желудочного сока являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортируются через нее из крови. В числе белков особое значение для пищеварения имеют ферменты.
Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые принято делить на две группы. Пепсиногены первой группы локализуются в фундальной части желудка, второй группы - в антральной части и начале двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при pH 1,5-2,0. Протеаза, названная гастриксином, имеет оптимальный для гидролиза белков pH 3,2-

1. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков.

Пепсины являются эндопептидазами, и основными продуктами их гидролитического действия на белки являются полипептиды (разрываются около 10% связей с освобождением аминокислот). Способность пепсинов гидролизовывать белки в широком диапазоне pH имеет большое значение для желудочного протеолиза, который происходит при разном pH в зависимости от объема и кислотности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи, диффузии кислого сока в глубь пищевого желудочного содержимого. Гидролиз белков происходит в непосредственной близости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая волна «снимает» («слизывает») примукозальный слой, продвигает его к антральной части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой реакции. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде.
Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды, продуцируемые мукоцитами поверхностного эпителия, шейки фун- дальных и пилорических желез (до 15 г/л). К мукоидам относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла). Слой слизи толщиной 1-1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. Слизь - мукоидный секрет - представлена в основном двумя типами веществ - гликопротеинами и протеогликанами.
Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, содержит различное количество пепсиногена и соляной кислоты. Так, железы малой кривизны желудка продуцируют сок с более высокими кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.
Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловливающие эту активность, не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку.
Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые и возрастные различия. При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) или понижаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацидность, отсутствие ее в соке - анацидность, ахлоргидрия). Меняется содержание пепсиногенов и соотношение их видов в желудочном соке.
Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, алифатическими кислотами (уксусная, соляная, масляная, про- пионовая) даже в небольшой концентрации, детергентами (желчные кислоты, салициловая и сульфосалициловая кислоты в кислой среде желудка), фосфолипазами, алкоголем. Длительный контакт этих веществ (при их относительно высокой концентрации) нарушает слизистый барьер и может привести к повреждению сли-

Рис. 9.11. Кривые сокоотделения павловского желудочка на мясо, хлеб и молоко.

зистой оболочки желудка. Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. В кислой среде и в условиях нарушенного слизистого ьарьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином (пептический фактор язвообра- зования). Этому способствует также снижение секреции гидрокарбонатов и микроциркуляции крови в слизистой оболочке желудка.
Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему рефляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи (рис. 9.11).
Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками осуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холинергические волокна блуждающих нервов, медиатор которых - ацетилхолин (АХ) - возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ и его аналогов блокируются атропином. Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином и гистамином.
Гастрин высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желу-
дочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков - пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Бели pH в антральной части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при pH 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины pH содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.
К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастри- ном. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нг-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.
Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются.
Желудочную секрецию возбуждают также всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков.
Торможение секреции соляной кислоты вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид УУ, сома- тостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окси- тоцин, простагландин ПГЕ2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин (см. табл. 9.2). Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокринных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности, торможение желудочной секреции жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железами желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.
Механизм стимуляции и торможения секреции соляной кислоты различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков. Так, АХ усиливает секрецию кислоты обкладочными клетками путем активации мембранной Na+, К+-АТФазы, увеличения транспорта ионов Са?+ и эффектов повышенного внутриклеточного содержания цГМФ, высвобождения гастрина и потенцирования его влияния.
Гастрин усиливает секрецию соляной кислоты посредством гистамина, а также путем действия на мембранные рецепторы гастрина и усиления внутриклеточного транспорта ионов Са2+. Гистамин стимулирует секрецию обкладочных клеток через их мембранные Н2-рецепторы и систему аденилатциклаза (АЦ) - цАМФ.
Стимуляторами секреции пепсиногена главными клетками являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, гистамин, симпатические волокна, оканчивающиеся на р-адрено- рецепторах, секретин и ХЦК. Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется несколькими механизмами. Среди них увеличение переноса ионов Са?+ в клетку и стимуляция Na+, К+-АТФазы; усиление внутриклеточного перемещения гранул зимогена, активация мембранной фосфорилазы, что усиливает их прохождение через апикальные мембраны, активация системы цГМФ и цАМФ.
Эти механизмы в неодинаковой мере активируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами, непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепсиногена. Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно - усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение pH содержимого желудка через местный холинергический рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на них гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретин и р-адреномиме- тики непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов.
Стимуляция секреции слизи мукоцитами осуществляется холинергическими волокнами блуждающих нервов. Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислого желудочного сока. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты - серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин, простаглан- дин ПГЕ2 - усиливает секрецию слизи. Полагают, что ПГЕ2 усиливает секрецию слизи названными веществами.
При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка кровоток возрастает, что обеспечивается действием холинергических нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кровоток нарастает интенсивнее, чем в подслизистой основе и мышечном слое желудочной стенки.
Фазы желудочной секреции. Нервные, гуморальные факторы и паракринные механизмы тонко регулируют секрецию желез желудка, обеспечивают выделение определенного количества сока, кислото- и ферментовыделение в зависимости от количества и качества принятой пищи, эффективности ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.
Начальная секреция желудка возникает рефлекторно в ответ на раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). Кроме того, секреция желудка возбуждается рефлекторно в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Эти рефлексы обеспечивают пусковые влияния на железы желудка. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято называть первой, или мозговой, фазой секреции (см. рис. 9.8).
Механизмы первой фазы секреции желудка были изучены в опытах на эзофаготомированных собаках с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5-10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные были получены при исследовании людей, страдающих сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка. Жевание пищи вызывало у людей выделение желудочного сока.
Рефлекторные влияния на желудочные железы передаются через блуждающие нервы. После их перерезки у эзофаготомирован- ной собаки ни мнимое кормление, ни вид и запах пищи не вызывают секреции. Если раздражать периферические концы перерезанных блуждающих нервов, то отмечается выделение желудочного сока с высоким содержанием в нем соляной кислоты и пепсина.
В стимуляцию желудочных желез в первую фазу включен и гастриновый механизм. Доказательством этого служит увеличение содержания гастрина в крови людей при мнимом кормлении. После удаления пилорической части желудка, где продуцируется гас- трин, секреция в первую фазу понижается.
Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра и может легко тормозиться при раздражении различных внешних и внутренних рецепторов. Так, плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи снижают и тормозят желудочную секрецию. Оптимальные условия приема пищи положительно влияют на желудочную секрецию. Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей повышает желудочную секрецию в первую фазу.
На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы, которая называется желудочной, так как обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, вливание через нее или зонд растворов в желудок, раздражение его механорецепторов вызывают отделение желудочного сока. Объем секреции при этом в 2-3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это подчеркивает большое значение пусковых рефлекторных влияний, осуществляемых преимущественно в первую фазу на желудочные железы. Во вторую фазу железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиления и ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам пищевого желудочного содержимого, т. е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности желудка.
Сокоотделение при механическом раздражении желудка возбуждается рефлекторно с механорецепторов слизистой оболочки и мышечного слоя стенки желудка. Секреция резко уменьшается после перерезки блуждающих нервов. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению из G-клеток гастрина.
Повышение кислотности содержимого антральной части желудка тормозит высвобождение гастрина и снижает желудочную секрецию. В фундальной части желудка кислотность его содержимого рефлекторно усиливает секрецию, особенно выделение пепсиноге- на. Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, значительное количество которого образуется в слизистой оболочке желудка.
Мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков при введении в тонкую кишку вызывают выделение желудочного сока. Нервные влияния с рецепторов кишечника на железы желудка обеспечивают секрецию в третью, кишечную, фазу. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов, корригирующих секрецию. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника. Стимуляция желудочных желез в кишечную фазу является прежде всего результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного содержимого желудка. В стимуляции желудочной секреции принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков. Эти вещества могут возбуждать железы желудка опосредованно через гастрин и гистамин, а также непосредственно действуя на желудочные железы.
Торможение желудочной секреции в ее кишечную фазу вызы- вается рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, Н+ (pH ниже 3 оказывает сильное тормозное действие).
Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и ХЦК под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислОты, но усиливает секрецию пепсино- гена. Желудочную секрецию тормозят и другие кишечные гормоны из группы гастронов и глюкагой, а также серотонин.
Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию. В экспериментах на животных И. П. Павловым с сотрудниками, а затем И. П. Разенковым с сотрудниками показано, что секреция желудочных желез значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30-40 дней) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается (в основном во вторую и третью фазы). Если животное длительный срок (30-60 дней) принимает пищу, богатую белками, например мясо, то секреция увеличивается, в особенности во вторую и третью фазы. При этом меняются не только объем и динамика во времени желудочной секреции, но и ферментативные свойства желудочного сока. А. М. Уголевым экспериментально установлено, что длительный прием растительной пищи повышает активность желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения («фитолитическая активность»), а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их («зооли- тическая активность»). Это связано с изменением кислотности сока и соотношения в нем видов и свойств пепсинов.

Оглавление темы "Функции пищеварительной системы (жкт). Типы пищеварения. Гормоны желудочно-кишечного тракта. Моторная функция желудочно-кишечного тракта.":
1. Физиология пищеварения. Физиология пищеварительной системы. Функции пищеварительной системы (жкт).
2. Состояние голода и насыщения. Чувство голода. Чувство насыщения. Гиперфагия. Афагия.

4. Типы пищеварения. Собственный тип пищеварения. Аутолитический тип. Внутриклеточное пищеварение. Внеклеточное пищеварение.
5. Гормоны желудочно-кишечного тракта. Место образования гормонов жкт. Эффекты вызываемые гормонами желудочно - кишечного тракта.
6. Моторная функция желудочно-кишечного тракта. Гладкая мускулатура пищеварительного тракта. Cфинктеры жкт. Сократительная деятельность кишечника.
7. Координация сократительной деятельности. Медленные ритмические колебания. Продольный мышечный слой. Влияние катехоламинов на миоциты.

Секреторная функция - деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобразование принятой пищи.

Секреция - процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов - поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделени я. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.

Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органические низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт , который подвергается дальнейшим биохимическим превращениям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан-дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), покрытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзоцитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовавшиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокриновым .

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) характерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее ферментативной деструкции. Апокриновые клетки вьщеляют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н+ и ОН", превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на 3 группы : глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижается под влиянием ингибиторов.

Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.

Методы изучения всасывания у человека.

1. По скорости возникновения фармакологического эффекта (никотино­вая кислота - покраснение кожи лица). 2. Радиоизотопный метод (меченые вещества переходят из кишечника в кровь).

Изучение экскреторной функции пищеварительного тракта.

Экскреторную функцию изучают по количеству какого-либо вещества в содержимом различных отделов желудочно-кишечного тракта через опреде­ленные интервалы времени после введения этого вещества в кровь.

Секреция - это процесс синтеза секреторными клетками специфических

веществ, преимущественно ферментов, которые вместе с водой и солями выделяются в просвет желудо­чно-кишечного тракта и образуют пищевари тельные соки.

Выработка секретов осуществляется секреторными клетками, которые объединяются в железы.

В пищеварительном тракте существуют следующие виды желез :

1. Одноклеточные (бокаловидные клетки кишечника).2. Многоклеточные железы . Они подразделяются на:

а) простые - один проток (железы желудка, кишечника);б) сложные железы - несколько протоков, образованы большим количе­ством разнородных клеток (крупные слюнные, pancreas, печень).

По характеру функционирования различают два типа желез:

1. Железы с непрерывной секрецией . К таковым относятся железы, выраба­тывающие слизь; печень. 2. Железы с прерывистой секрецией . К ним относятся некоторые слюнные, желудочные, кишечные железы и поджелудочная железа.

При исследовании механизмов образования секретов выделяют

три механизма секреции : 1. Голокриновый - выделение секрета сопровождается разрушением клеток. 2. Апокриновый - секрет скапливается в верхушке, клетка теряет верхушку, которая затем разрушается в полости органа. 3. Мерокриновый - секрет выделяется без морфологических изменений в клетке.

Типы пищеварения (от происхождения гидролиз) :

1. Аутолитическое - за счет ферментов, находящихся в пищевых продуктах растительного и животного происхождения.2. Симбионтное - ферменты вырабатываются бактериями и простейшими данного макроорганизма;

3. Собственное - за счет ферментов, синтезируемых пищеварительным трактом: а) Внутриклеточное - наиболее древний тип (не клетки выделяют фермен­ты, а вещество попадает внутрь клетки и там расщепляется фермен тами). б) Внеклеточное (дистантное, полостное ) - ферменты выделяются в про­свет ЖКТ, действуя на расстоянии; в) Мембранное (пристеночное, контактное) - в слизистом слое и зоне щеточной каймы энтероцитов адсорбированына ферменты (значительно выше скорость гидролиза).

Все секреты состоят из

1. воды 2. сухого остатка.

В сухом остатке содержатся две группы веществ:

1. Вещества, выполняющие специфическую функцию в данном отделе пище­ва­рительного тракта. 2. Ферменты . Их делят на: протеазы, карбогидразы, липазы и нуклеазы.

Факторы, влияющие на активность ферментов :

1. Температура, 2. рН среды, 3. Наличие активаторов для некоторых из них (вырабатываются в неак­тивной форме, чтобы не произошло аутолиза железы), 4. Наличие ингибиторов ферментов

Активность желез и состав соков зависят от пищевого рациона и режима питания. Общее количество пищеварительных соков за сутки - 6-8 литров.

Секреция в ротовой полости

В ротовой полости слюну вырабатывают 3 пары крупных и множество мелких слюнных желез. Подъязычная и мелкие железы выделяют секрет постоянно. Околоушная и подчелюстная - при стимуляции.

1)Время нахождения пищи в ротовой полости в среднем - 16-18 секунд. 2)Объем суточной секреции - 0,5-2 литра. Пищеварение полостное 3)Скорость секреции - от 0,25 мл/мин. до 200 мл/мин.4)рН - 5,25-8,0. Оптимальная среда для действия ферментов - слабо щелочная. 5)Состав слюны: А). Вода - 99,5%.Б). Ионы К, Na, Ca, Mg, Fe, Cl, F, PO 4 , SO 4 , CO 3 .В). Белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодер­жащие соединения небелковой природы (аммиак, мочевина, креатинин). Их содержание увеличивается при почечной недостаточности. Г). Специфические вещества : -муцин (мукополисахарид), придает слюне вязкость, формирует пищевой комок. - лизоцим (муромидаза) вещество, обеспечивающее бактерицидным действием (собаки зализывают рану), - нуклеаза слюны - антивирусное действие, - иммуноглобулин А - связывает экзотоксины. Д) активные лейкоциты - фагоцитоз (в см 3 слюны - 4000 шт.). Е) нормальная микрофлора ротовой полости, которая угнетает патологическую. Ж). Ферменты слюны . Относятся к карбогидразам :1. Альфа-амилаза - расщепляет крахмал на дисахариды.2. Альфа-глюкозидаза - на сахарозу и мальтозу - расщепляют до моносахаров (активны в слабощелочной среде).

В пределах ротовой полости ферменты слюны практически не оказывают влияния (из-за незначительного времени нахождения пищевого комка в рото­вой полости). Основной эффект - в пищеводе и желудке (пока кислое содер­жи­мое не пропитает пищевой комок).

Секреция в желудке

Время нахождения пищи в желудке - 3-10 часов. Натощак в желудке находит ся около 50 мл содержимого (слюна, желудоч­ный секрет и содержимое 12-перстной кишки) нейтральной рН (6,0).Объем суточной секреции - 1,5 - 2,0 л/сутки, рН - 0,8-1,5.

Железы желудка состоят из трех видов клеток : Главные клетки - вырабатывают ферменты; Париетальные (обкладочные) - НCl; Добавочные - слизь.

Клеточный состав желез изменяется в различных отделах желудка (в антральном - нет главных клеток, в пилорическом - нет обкладочных).

Пищеварение в желудке преимущественно полостное.

Состав желудочного сока

1. Вода - 99 - 99,5%. 2. Специфические вещества : Основной неорганический компонент - HCl (м.б. в свободном состоянии и связанная с белками). Роль HCl в пищеварении : 1. Стимулирует секрецию желез желудка.2. Активирует превращение пепсиногена в пепсин.3. Создает оптимальную рН для ферментов. 4. Вызывает денатурацию и набухание белков (легче расщепляются ферментами). 5. Обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока, а следо­ва­тельно, и консервирующий эффект пищи (нет процессов гниения и брожения). 6. Стимулирует моторику желудка.7. Участвует в створаживании молока.8. Стимулирует выработку гастрина и секретина (интестинальные гормо­ны ). 9. Стимулирует секрецию энтерокиназы стенкой 12-перстной кишки.

3. Органические специфические вещества : 1. Муцин - предохраняет желудок от самопереваривания. Формы муцина ( выделяется в 2-х формах):

а) прочно связанная с клеткой, предохраняет слизистую от самоперевари­ва­ния;

б) непрочно связанная , покрывает пищевой комок.2. Гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла ) - необходим для вса­сы­вания витамина В 12 .

3. Мочевина, мочевая кислота, молочная кислота .4. Антиферменты .

Ферменты желудочного сока:

1)В основном - протеазы , обеспечивают начальный гидролиз белков (до пеп­тидов и небольшого количества аминокислот). Общее название - пепсины .

Вырабатываются в неактивной форме (в виде пепсиногенов). Активация происходит в просвете желудка с помощью HCl, которая отщепляет ингибиру­ющий белковый комплекс. Последующая активация идет аутокаталитически (пепсином). Поэтому больные анацидным гастритом вынуждены до приема пищи принимать раствор HCl для запуска пищеварения . Пепсины расщепляют связи , образованные фенилаланином, тирозином, триптофаном и рядом других аминокислот.

Пепсины:

1. Пепсин А - (оптимум рН - 1,5-2,0) расщепляет крупные белки на пеп­тиды. Не вырабатывается в антральной части желудка. 2. Пепсин В (желатиназа )- расщепляет белок соединительной ткани - жела­тин (активен при рН меньше 5,0). 3. Пепсин С (гастриксин ) - фермент, расщепляющий животные жиры, особенно гемоглобин (оптимум рН - 3,0-3,5). 4. Пепсин D (ренн ин ) - створаживает казеин молока. В основном - у КРС, особенно много у телят - ис­поль­зуется при изготовлении сыра (поэтому сыр на 99% усваивается орга­низ­мом) У человека -химозин (вместе с соляной кислотой (створаживает молоко)). У детей - фетальный пепсин (оптимум рН -3,5), в 1,5 раза активнее створаживает казеин, чем у взрослых. Створоженные белки молока легче подвергаются дальнейшему пере­вариванию.

2)Липаза. В желудочном соке содержится липаза, активность которой невелика, она действует только на эмульгированные жиры (например, молока, рыбьего жира). Расщепляются жиры на глицерин и ВЖК при рН 6-8 (в нейтральной среде). У детей желудочная липаза расщепляет до 60% жиров молока.

3)Углеводы в желудке расщепляются за счет ферментов слюны (до их инак­тивации в кислой среде). Собственных карбогидраз желудочный сок не содержит.